موقع الدكتور حسام الدين خلاصي للتشريح النباتي
موقع علمي ياخذك في عالم الخلية والنسج والأعضاء النباتية موجز ومبسط مع الصور

التنفس : Respiration
تستمد الكائنات الحية الطاقة المخزونة فى المركبات العضوية وذلك اثناء اكسدتها وتفتيتها فتنطلق الطاقة المخزنة على حالة طاقة نشطة تستغل فى العمليات الحيوية المختلفة وكذلك فى تنشيط بعض المركبات الكيماوية لتكوين مركبات جديدة تساهم فى زيادة كمية البروتوبلازم وبالتالى نمو الكائن الحى وتعرف عملية تفتيت وأكسدة المركبات العضوية وانطلاق الطاقة المخزنة بها على حالة طاقة حرة بعملية التنفس وعلية فالتنفس هو عملية أكسدة واختزال تحدث فى جميع الخلايا الحيه فتسبب انطلاق الطاقة الكامنة فى المواد المتفاعلة على حالة طاقة نشطة وبالتالى فهى عكس عملية البناء المعروفة بالتمثيل الضوئى وتعطى نواتج عكسية كما فى البيان التالى :

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى البيان :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/12/434232762.jpg

عملية نقل الطاقة داخل النباتات :

الطريقةالعامة لنقل الطاقة في الكائنات الحية تعتمد علي وجود مركبات مفسفرة Phosporylated Compounds مثل مركبات ATP) diphosphate (ADP) , ( Adenosine triphosphate Adenosine تستطيع تخزين الطاقة ونقلها . الشق الأساسي في هذه المركبات هو مركب الادينوزين الذي يتكون من مركب Purines المرتبط بسكر الريبوز وثلاث مجموعات من حمض الفوسفوريك كما فى حالة ATP ومجموعتين من الحمض فى حالة ADP ويتم الأرتباط برابطة استر

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الصيغة :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/12/184562405.jpg

وعند تحلل ATP بتأثير الانزيم المناسب ينتزع شق الفوسفات الطرفي وينتج عن ذلك كمية من الطاقة تعادل000,12سعر لكل جزئ وهي نفس الكمية من الطاقة التي تنتج من تحلل ADP لينتج AMP , أما شق الفسفور في AMP عند تحلله الي حمض ادينليك ينتج عنة طاقة أقل نسبيا من الطاقة السابقة تقدر ب 3000 سعر لكل جزئ ومن المفيد ان نسأل أنفسنا عن سبب الفرق الكبير نسبيا في الطاقة الحرة المنفردة من تحلل ATP عن المنفردة من تحللAMP والسبب يرجع الي أن ذرات الأوكسجين في جزئ البيروفوسفات فى ATP و ADP تحمل شحنات سالبة جزيئية كما تحمل ذرات الفوسفور شحنات موجبة وبذلك تلزم وجود كمية كبيرة من الطاقة للتغلب على التنافر بين الشحنات الكهربية المتماثلة على ذرات الأوكسجين وذرات الفوسفور وتنطلق الطاقة عند تحلل تلك المركبات وتعرف الرابطة بين جزيئات البيروفوسفات السابقة الذكر بالروابط الغنية بالطاقة energy- rich phosphate bond ويمكن لمركب مثلADP من تخزين الطاقة عن طريق ربطة مجموعة فوسفات اليه ليكون ATP أثناء عملية التنفس ليقوم هو مرة آخري الي منحها الي مركب آخر في تفاعل حيوي آخر

مكان حدوث التنفس :

يحدث التنفس فى عضويات صغيرة تعرف بالميتاكوندريا هى بمثابة بيت الطاقة حيث تحتوى على انزيمات التنفس وهى أجسام محاطة بوحدتين غشائيتين يضمان بداخلهما الحشوة و أنزيمات دورة كربس ومركبات عديدة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات ويلاحظ كثافة الميتوكوندريا في الخلايا النشطة مثل الخلايا الميرستيمية حيث تسود بها الميتوكوندريا . ونظرا لاحتواء الميتوكوندريا علي DNA ان لها القدرة علي الانقسام دون الأعتماد علي النواة

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الميتاكوندريا بأجزاءها :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/472749218.jpg

التحولات التي تحدث اثناء عملية التنفس :

أثبتت الأبحاث تشابة عملية التنفس في جميع الكائنات الحية. ويقسم التنفس الي نوعين من التنفس اللاهوائي في غياب الأوكسجين والتنفس الهوائي

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/280086264.jpg

التنفس الهوائى :

وتقسم الخطوات التي يمر بها نوعي التنفس الي مرحلتين رئيستين هما :

1-الجلكزهGlycolysis وفيها تتحول السكريات السداسية (الهكسوزات) الي حامض البيروفيك Pyruvic acid و تتم هذة المرحلة في كلا من التنفس الهوائي واللاهوائي . علي أن هذة المرحلة غير هوائية .
2 -المرحلة الثانية يتحول حامض البيروفيك الي :
- كحول ايثايل وثاني اكسيد الكربون كما في الخميرة ويطلق علي هذة العملية عملية التخمر وتتم في غياب الأوكسجين
- يتحول حمض البيروفيك الي حمض اللاكتيك كما في عضلات الحيوان
- يتحول حمض البيروفيك الي ثاني اكسيد الكربون والماء وذلك في وجود الأوكسجين وفي جميع الاحوال تنفرد الطاقة

آولآ : الجلكزة Glycolysis
تبدأ تفاعلات تحليل الجليكوجين والنشا بالتحلل الفوسفورى بواسطة انزيم الفوسفويليز الذي يحلل الرابطة الجليكوسيدية 1-4 عند الطرف الغير مختزل بجزئ النشا أو الجليكوجين . ويقوم انزيم الفوسفوريليز بتحلل سلسلة الاميلوبكتين المتفرعة بنسبة 55 % لعدم امكان تخطي الرابطة 1-6 وينتج عن ذلك الدكسترين الحدي . ثم يتحول فوسفات 1- جلوكوز الي فوسفات – 6 – جلوكوز بواسطة انزيم Phosphoglucomutase في وجود المغنسيوم اما الجلوكوز الغير مفسفر فلابد لة من الفسفرة باستخدام ATP عن طريق انزيم Hexokinase ثم يتحول فوسفات6–فركتوز بواسطة انزيم Phosphohexoisomerase ثم يقوم انزيم Phosphofructokinase بفسفرة فوسفات 6- فركتوز الي فوسفات 1، 6 فركتوز , عندئذ يتفكك ثنائي فوسفات الفركتوز الي مركبين كل منهما يتكون هيكلة الكربونس من ثلاث ذرات كربون هي : فوسفات ثنائي هيدروكسى اسيتون وفوسفات الدهيد الجليسرول بواسطة انزيم Aldolase يقوم انزيم Phosphate triose isomerase بتحول فوسفات هيدروكس الاسيتون الي 3 فوسفو الدهيد الجليسرول .
ثم يحدث اول تفاعل بة اكسدة حيث يتأكسد فوسفات الدهيد الجليسرول و يختزل NAD وتتحول مجموعة الالدهيد نتيجة للأكسدة الي حمض ويستخدم جزء من الطاقة التي تنطلق في تكوين ATP .
يقوم انزيم Phosphoglyceromutase بتحول 3 فوسفوالجليسريك الي 2 فوسفوالجليسريك في وجود المغنسيوم .
ويتم نزع الماء من المركب السابق في وجود انزيم enolase فيتكون فوسفواينول البيروفيك . ثم يقوم أنزيم Pyruvic kinase بدور العامل المساعد في تحو ل الصورة الاينولية لحمض البيروفيك الي الصورة الكيتونية الاكثر ثباتا و يستخدم جزء من الطاقة الناتجة في فسفرة ADP الي ATP .
وبذلك تنتهي الجلكزة وينتج عنها 4 جزيئات منATP في حين يستهلك خلالها جزيئان فتكون المحصلة جزيئان فقط من ATP . بعد ذلك يدخل حمض البيروفيك في التخمر الكحولي أو التخمر اللاكتيك ليتم التنفس اللاهوائي أو يدخل حمض البيروفيك في دورة السترات ليتتم التنفس الهوائي

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/312882529.jpg
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/686960935.jpg

ثانيا : المرحلة الثانية :

أ‌- التخمر : Fermentation

كثير من الكائنات الدقيقة كذلك بعض النباتات الراقية تستطيع تفتيت السكريات في غياب الأوكسجين وتستعمل الطاقة الناتجة في هذة الحالة في نمو تلك الكائنات. أبسط صور التخمر هو التخمر اللاكتيكي Lactic fermentation حيث يتحول حمض البيروفيك الي حمض لاكتيك . ولا يعرف هذا النوع من التخمر في النباتات الراقية ولكنة منتشر في الكائنات الدقيقة وتستطيع كثير من انسجة النباتات الراقية بعملية التخمر الكحولي alcoholic fermentation و فية يتحول البيروفات الي استيالدهيد و ينفرد CO2 بتأثير انزيم Carboxylase ثم يختزل الاستيالدهيد الي كحول ايثانول في وجود انزيم Alcohol dehyrogenase
ولا ينتج عن ذلك طاقة اي لا تتكون مركبات ATP و بذلك بعملية التنفس اللاهوائي بداية من تفتيت السكر حتي تكون حمض اللاكتيك و كحول الايثانول لا نتج عنها سوي جزيئان من ATP و هي الناتجان اثناء عملية الجلكزة و يتم التنفس اللاهوائي في عدم وجود الاكسجين كما سبق الاشارة وعادة في الكائنات الدقيقة التي يطلق عليها anaerobes

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/326068407.jpg
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/701594110.jpg

ب‌- الخطوة الثانية فى التنفس الهوائى :

يتم ذلك عن طريق سلسلة من التفاعلات تبدأ أولا بتكوين acetyl coenzyme A وهي عملية معقدة . وتحتاج الي خمس مساعدات ضرورية thiamine pyrophosphate ( TPP ) ، المغنسيوم ، NAD ،Coenzyme A و اخيرا Lipoic acid وقد اقترح Gunsalus أربع خطوات لتكوين Acetyl Co A
ومن التفاعل نجد تكوين Acetyl CoA وثاني اكسيد الكربون أول مجموعة تخرج من حمض البيروفيك وفي اثناء هذا التحول السابق الاشارة الية يتم نقل الكترونان لل NAD لتكوين NADH واثناء نقل هذا الالكترونان ينتج عن ذلك ثلاث جزيئات من ATP و يمكن تلخيص التفاعل كالآتي :

Pyruvate + Co A + NAD Acetyl Co A +CO2 + NADH +3ATP

دورة كربس Krebs cycle

يعتبر Acetyl CoA حلقة الوصل بين عملية الجلكزة ودورة كرب ( أو دورة السترات أاو دورة الاحماض ثلاثية الكربون ). أاول تفاعل في تلك الدورة هو تكثيف Acetyl COA مع حمض الاوكسالوخاليك لتكوين حمض الستريك . لاعادة تكوين حمض الاوكسالوخاليك مرة آخري تتم سلسلة من التفاعلات يتم خلالها اربع خطوات أكسدة وثلاث جزيئات ماء وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون وبذلك يكون تفتيت كل ذرات الكربون التي كونت حمض البيروفيك وثمان ذرات ايدروجين كما بالرسم التالي

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/231084686.jpg

في خلال هذة الدورة يتم تكوين حمض الالفا كيتوجلوتاريك Ketoglutaric acid & ويعتبر هذا الحمض هو مفتاح عمليات التمثيل داخل النبات. فهو يلعب دورآ هاما في تمثيل كلا من الكربوهيدرات والدهون و كذلك الأحماض الامينية
نظام نقل الالكترون :
مما تقدم نجد في دورة الأحماض الثلاثية أنة تم اختزال كلا من المرافقين الانزيمي NAD ، FAD وحملوا بأيونات الايدروجين . لذلك وجب اعادة اكسدتهم وتسمي تلك الاكسدة بالاكسدة النهائية أو الطرفية Terminal oxidation وفيها يتم اتحاد الأيدروجين المحمل علي قرائن الانزيمات مع أوكسجين الهواء الجوي وبذلك ينتج الماء وهو الناتج الثاني من نواتج التنفس وتقوم عدة انزيمات باتمام هذة العملية كما بالرسم

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/646530629.jpg

ويعتبر أهم تلك الانزيمات Cytochrome a3 (Cytochrome oxidase (والذي يعتبر الانزيم الطرفي أو النهائي والذي ينقل الالكترون الي الأوكسجين ليحولة الى أيون يتحد مع أيونات الأيدروجين ليكون الماء . و قد وجد أن أثناء هذه العملية يتم أكسدة المرافقات الانزيمية المختزلة ويصاحب هذه الأكسدة انفراد طاقة في صورتين احدهما منفردة في صورة حرارة والأخري مرتبطة في صورة ATP حيث يتم انتاج 3 جزيئات ATP من كل دورة ونظرا لوجود جزيئان من الجليسرالدهيد ناتجان من الجلوكوز في أول تفاعل فأن هذا يعني أن هناك مجموعات من ATP لكل جزئ فتكون المحصلة 34 جزئ ATP فاذا أضفنا 2 جزئ ATP ناتجين من عملية الجلكزة كما سبق الاشارة اليهم فيكون المجموع 36 جزئ بقي ان نعلم انه عند تحول Succinyl COA الى Succinic acid ينتج عن هذا التفاعل مركب غني أيضا بالطاقة والمعروف بأسم GTP والذي ينقل ما يحملة من طاقة الي مركب ADP ليكون ATP واحدة وبذلك ينتج جزيئن من ATP من هذا التفاعل الأخير فيكون الناتج 38 جزئ ATP من الاكسدة الكاملة لجزيئ السكر

التأكسد المباشر :

لوحظ أن بعض الأنسجة النباتية يتم بها التنفس رغم استعمال المعيقات أو المثبطات الخاصة بعملية الجلكزة مثل خلات الايودين والفلورين وباستعمال المواد المشعة تم التأكد من وجود دورة آخري لاكسدة الجلوكوز تختلف عن دورة الجلكزة اطلق عليها دورة فوسفات البنتوز أو دورة الهكسوزات احادية الفسفرة وقد تم توضيحها العالمان Horecher & Rack وفيها يتأكسد سكر الجلوكوز- 6- فوسفات مباشرة دون عملية الجلكزة اللاهوائية بنزع ذرات الأيدروجين ليتحول لحمض الجلوكونيك الذي يتأكسد بدورة وينفرد ثاني أكسيد الكربون لينتج سكر الريبولوز كما بالشكل.

انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب لترى الشكل المرافق :
http://www4.0zz0.com/2008/01/23/13/920986427.jpg

ويلاحظ ان المرافق الانزيمي NADPH يتم أكسدته بواسطة الأكسجين الجوي عن طريق الانزيمات الطرفية المعروفة بالسيتوكروم a3 . وتتم هذه الدورة جنبا الي جنب مع الجلكزة ولكن بنسب تختلف تبعا لنوع وعمر النسيج حيث تزداد نسبة حدوث تلك الدورة عند تقدم النسيج في العمر وتعتبر هذه الدورة مصدرا مثاليا لانتاج الكربوهيدرات الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية والسباعية لاستغلالها في عمليات حيوية آخري .

العوامل المؤثرة علي معدل التنفس :

1- الاكسجين :

من الواضح ان نقص الأكسجين بالجو المحيط بالنباتات التي تتنفس عادة تنفسا هوائيا يكون لة تأثيرات ضارة بهذة النباتات ويختلف مدي الضرر باختلاف نوع النبات أو النسيج وعمره ومدة التعرض لهذة الظروف اللاهوائية ويرجع حدوث هذه الأضرار الي العديد من العوامل ومنها نقص الطاقة المتحصل عليها عن طريق التنفس اللاهوائي وتراكم بعض النواتج الضارة أو السامة بالكائن الحي .
وعموما لا يعتبر الأكسجين عاملا محددا للتنفس تحت الظروف الطبيعية حيث ان تركيزه بالجو يعتبر كافيا جدا للتنفس الهوائي ويعتبر ثابتا الي حد ما . اما الأجزاء النباتية بالتربة أو كائنات التربة فقد تتأثر نتيجة لقلة الأكسجين اذا كانت التربة سيئة التهوية لثقلها او لغمرها بالماء .

2- الحرارة :

تعتبر تأثيرات الحرارة علي معدل التنفس راجعه للعديد من العوامل المتداخلة وعموما يمكن القول ان زيادة الحرارة يزيد من سرعة عملية التنفس بدرجة ملحوظة . ولابد من الأخذ في الاعتبار أن النباتات بل الأعضاء تختلف فيما بينها في استجاباتها للحرارة ولكن لوحظ ان أغلب الأنسجة النباتية تزيد سرعة تنفسها عند زيادة درجة الحرارة عن 35 درجة مئوية . ويظل هذا التأثير لمدد معينة فقط حيث ان الاستمرار يعرض النبات لتأثيرات عكسية ضارة وغالبا يرجع لابطاء أو ابطال عمل الانزيمات وبقية المكونات البروتينية بالسيتوبلازم وقد يكون استمرار الحرارة المرتفعة سببا في تراكم بعض نواتج التفاعل مثل غاز ثاني اكسيد الكربون وقد يزداد تركيزه الي المعدل الضار أو السام بالخلايا الحية نتيجة لسرعة عملية التنفس . وعند درجات الحرارة المنخفضة فأنة من المتوقع ان يزداد تركيز ك أ2 الناتج من التنفس وهو ما يؤدي الي أبطاء تفاعلات انتاج ك أ2
decarboxyaltion .
3- تركيز ثاني اكسيد الكربون :

بزيادة تركيز ك أ2 بالخلايا يقل أو يبطل عمل الانزيمات الخاصة بنزع جزيئات ك أ2 من المركبات الكربوهيدراتية وغيرها decarboxylases وذلك طبقا لقانون نقل الكتلة Moss action كذلك فأن زيادة تركيز ك أ2 يؤدي الي ارتفاع الحموضة بالعصير الخلوي وبسيتوبلازم الخلية مما له ابلغ الاثر علي تراكم و نوع التفاعلات الانزيمية المختلفة وسرعة اتمامها . ولكن نظرا لثبوت تركيز ثاني اكسيد الكربون نسبيا في الهواء فان تأثيرة السام يتركز اساسا علي الأجزاء الارضية من النبات وكذلك الكائنات الحية الدقيقة حيث أنة بالأرض سيئة التهوية يزداد تركيزه ويقل الأكسجين مما يبطئ عمل الجذور في الامتصاص النشط للعناصر الغذائية .
4- العناصر الغذائية :

لوحظ من التفاعلات السابق ذكرها بالنسبة للتنفس اللاهوائي والهوائي أن أغلب الانزيمات المتحكمه فى هذه التفاعلات يلزم لها مساعدات انزيمية من بعض العناصر المعدنية مثل Mn ، Mg، Cl ، Fe وغيرها . فالمغنسيوم يلزم لتفاعلات الفسفرة وتفاعل نزع ك أ2 في حيث البوتاسيوم يعمل كمساعد انزيمي في تفاعل انتاج حمض البيروفيك في حين ان الحديد يقوم بنفس العمل في تفاعل تحول حمض الستريك الي الايزوستريك في التنفس الهوائي بل ويقوم المنجنيز كعامل مساعد للانزيم المتحكم في انتاج حمض الاوكسال سكسينيك

5- الضوء :

يعتبر الضوء من العوامل المؤثرة تأثيرا مباشرا أو غير مباشر علي التنفس فالضوء يزيد من حرارة الانسجة مما يؤدي الي زيادة عملية التنفس كما وان ارتفاع الكثافة الضوئية يشجع عملية البناء الضوئي وبالتالي تزداد تركيزات السكريات الناتجة واللازمة كمادة تفاعل لعلملية التنفس .

6- درجة تبلل الانسجة :

كلما ارتفعت درجة رطوبة الأنسجة كلما ارتفع معدل التنفس عادة يرجع ذلك اساسا لزيادة احتياج الانزيمات الي محتويات مائية مرتفعة وقد لوحظ أنة كلما قل المحتوي المائي يقل معدل التنفس كما في البذور الجافة . كذلك فأن قلة الرطوبة تؤثر علي درجة نفاذية الأغشية البلازمية للغازات وبالتالي فان نقص الأكسجين سيكون عاملا محددا في حين ان زيادة ثانى أكسيد الكربن سيصبح عاملا ضارآو معيقا لعملية التنفس .