موقع الدكتور حسام الدين خلاصي للتشريح النباتي
موقع علمي ياخذك في عالم الخلية والنسج والأعضاء النباتية موجز ومبسط مع الصور

عندما نضع قطعة من أو الحلوى أو السكر في الماء فإنها تتفتت وتذوب وتنتشر في الماء بعد مدة وجيزة لدرجة أنك لن تجد قطعة السكر في الماء فقد تحول الماء إلى محلول سكري حقيقي واختفت قطعة السكروعندما يسير الإنسان والحيوانات غير الصحراوية في الصحراء فإن الخطر من الجفاف وفقدان الماء الجسمي يهدد الإنسان بالهلاك وعندما تغمرالنباتات الوسطية بالماء فإنها تموت، ولكننا نرى نباتات مائية مغمورة وطافية عاشت في الماء وقد حافظت على شكلها ووظائفها الحيوية وعلاقاتها المائية، كما أن النباتات الصحراوية حكمها حكم الحيوانات الصحراوية والكائنات الحية الدقيقة المستوطنة للبيئة الصحراوية الجافة، قد هيأها الله سبحانه وتعالى للعيش في البيئة الجافة وممارسة الأنشطة الحيوية، ولكن غياب الماء عن النباتات والكائنات الحية الوسطية لمدة يقتلها ويقضي عليها، وتختلف النباتات المائية عن نباتات البيئة الوسطية عن نباتات البيئة الجافة في المحتوى المائي وامتصاص الماء وفقده ولكن في النهاية هناك حالة توازن مائي معجز في كل نبات .
ويحتاج النبات كباقي الكائنات الحية إلى قدر كاف من الماء، فالماء أحد المركبات الأساسية في سيتوبلازم الخلية النباتية وتحتاج العمليات الحيوية من هدم وبناء في النبات إلى الماء مصداقاً لقول الله تعالى : (وجعلنا من الماء كل شيء حي أفلا يؤمنون )الأنبياء (30) .
ويحصل النبات على حاجته من الماء من التربة بواسطة جذوره المتشعبة فيها، غير أن النبات يفقد الجزء الأكبر من الماء عن طريق الأوراق في عمليتي النتح( Transpiration) والإدماع (Guttation) وعملية الإدماء ( Bleeding) وعند قطع أحد فروع النبات أو ساقه ويصعد الماء الممتص من الجذور إلى الساق المتصل بالجذر إلى الساق والأفرع الجانبية إلى الأوراق والأزهار والثمار.
ويتوقف الاتزان المائي في النبات على العديد من العمليات الحيوية من أهمها :
1. امتصاص الماء (Water adsorption)
2. صعود العصارة (Ascent of sap)
3. النتح (Transpiration)
4. الإدماع (Guttation)
5. الإدماء (Bleeding)
ففي عملية الامتصاص يحصل النبات على الماء عن طريق الشعيرات الجذرية .
وعلى الرغم من صغر المسافة التي تشغلها منطقة الامتصاص من الجذور إلا أن وجود الشعيرات الجذرية بهذه المنطقة يضاعف إلى حد كبير سطح الامتصاص. كما أن تغلغل هذه الشعيرات الجذرية بين حبيبات التربة تعرض سطح الامتصاص من الجذور لأكبر مساحة ممكنة من الوسط الخارجي.
ويسلك الماء الداخل إلى الجذور بعد دخوله من الشعيرات الجذرية وبشره الجذور عدة طبقات من القشرة(Cortex) ثم يصل إلى البشرة الداخلية (Indodermes)إلى الخشب (Xylem) فباقي أجزاء النبات بالآليات التالية:
1. التشرب (imbibitation) :
حيث تتشرب جدر خلايا الشعيرة الجذرية الماء حتى تتشبع به، ثم من جدر الشعيرة المشبعة إلى جدر خلايا البشرة غير المشبعة فأوعية الخشب فالساق والأوراق نتيجة نقص خلاياها للماء بالنتح.
2. الامتصاص النشط للماء(ِActive water absorption ) :حيث ينتقل الماء من التربة إلى الشعيرة الجذرية بآلية أسموزية بسيطة عندما تكون قوة الامتصاص الأسموزية (osmosis absorption) للشعيرة الجذرية أعلى من المحلول الأسموزي للتربة فتزداد درجة امتلاء خلايا الشعيرة الجذرية وتخفض قوة امتصاصها الأسموزية عن قوة امتصاص خلايا القشرة الملاصقة وهكذا يستمر انتقال الماء من خلية إلى أخرى حتى يصل إلى أوعية الخشب ويندفع الماء الممتص إلى داخل أوعية الجذر الخشبية بقوة دافعة تنشأ عن الفرق بين ضغطي محلول التربة والعصارة الخشبية الذي يطلق عليه الضغط الجذري (Root pressure).
وهناك قوة أخرى يدخل الماء بواسطتها إلى الجذور وهي قوة الامتصاص السلبي للماء (passive water absorption) الناتج عن النتح، فعندما تفقد خلايا النسيج الوسطي في الورقة بعض مائها بعملية ا لنتح (Guttation ) ترتفع قوة امتصاصها الأسموزية وتسحب الماء من الخلايا المجاورة لها وهذه بدورها ترفع قوة امتصاصها الأسموزية ومن ثم تسحب الماء من الخلايا المجاورة لها، وهكذا إلى أن يصل السحب إلى الأوعية الخشبية للورقة، وعلى ذلك يتعرض الماء في هذه الأوعية إلى شد من أعلى، ولما كان الماء في الأوعية الخشبية يكون خيطاً متصلاً من الجذر إلى الورقة فإن قوة الشد تنتقل إلى أسفل خلال عمود الماء كله، وعندما تصل هذه القوة إلى عمود الماء في القنوات الخشبية في منطقة الامتصاص يبدأ الماء في الانتقال إلى هذه القنوات من الخلايا الحية الملاصقة لها، فتزداد قوة الامتصاص الأسموزية للخلايا الأخيرة وينتقل الماء إليها من التربة، ويدخل معظم الماء إلى الجذر بآلية الامتصاص السلبي، وهذه القوة قادرة على امتصاص الماء من التربة إلى أن تقترب نسبته فيها من النسبة المئوية
للذبول الدائم، وفي هذه الحالة يكون الضغط الأسموزي لمحلول التربة مساوياً (15) ضغطاً جوياً تقريباً، أما الامتصاص المباشر النشط للماء فلا يستطيع امتصاص الماء من التربة إذا تعدى الضغط الأسموزي لمحلول التربة ضغطين جويين (1) .
العوامل المؤثرة في امتصاص الجذر للماء:
تتأثر قوة الجذر على امتصاص الماء بالعوامل الآتية :
1) تركيز محلول التربة
2) المحتوى المائي للتربة
3) درجة حرارة التربة والجو
4) تهوية التربة
بالنسبة إلى محلول التربة فإن امتصاص النبات الوسطي للماء يقل بزيادة المحتوى الملحي لمحلول التربة، وتستطيع النباتات الوسطية أن تساير الزيادة في تركيز محلول التربة إلى حدود معينة وبعدها يعجز النبات عن امتصاص الماء من التربة ولهذا جعل الله سبحانه وتعالى دورة الماء لتخليص ماء البحر من الملح ثم هطول الأمطار العذبة للزراعة والري ومع ذلك نحن نرى غابات نبات الشورى أوابن سينا(Avicena mareena) تنبت وتنموا وتزهر وتزدهر في المياه المالحة للخليج العربي وغيره من البحار والخلجان المالحة، كما أن النباتات الملحية تعيش في تربة ذات محتوى ملحي مرتفع مثل نبات الخريزة Salicornia والسويدة Suaeda وغيرها تعيش في الأراضي المالحة ، وهكذا هيأ الله سبحانه وتعالى تلك النباتات بضغط أسموزي داخلي مرتفع جعلها تعيش في تلك الأرض المالحة لتحافظ على الكساء الخضري لهذه الأرض وتوفر الرزق للعديد من الحيوان والنبات والأسماك والكائنات الحية الدقيقة في هذه البيئة.
كما يؤثر المحتوى المائي للتربة على امتصاص الجذر للماء، وللتربة سعة حقلية (Field capacity) مائية وهي كمية الماء التي تحتجزها التربة من الماء بعد نزوله عليها وتصريف الكمية الزائدة منه بالجاذبية الكمية الزائدة منه بالجاذبية الأرضية وتعتبر التربة خالية من الماء عندما لا يكون بها من الماء الميسور يكفي لمنع ذبول النبات وتسمى على هذه النسبة المئوية من التربة معامل الذبول (wilting coefficint) أو النسبة المئوية للذبول الدائم permanent wilting percentage ويسير معدل امتصاص الجذر للماء بنسبة واحدة عندما يكون ماء التربة بين السعة الحقلية ومعامل الذبول ويتفاوت معدل احتفاظ التربة للماء حسب نوعها وكمية المادة العضوية فيها وتحتفظ التربة بالماء.
بالخاصة الشعرية ويسمى بالماء الشعري (Capillary water)
وبالتجمع السطحي للحبيبات الدقيقة الحجم .
وبتشرب الدبال للماء والماء المتجمع بالتجمع السطحي والتشرب يسمى بالماء الإيجروسكوبي Hygroscpic water وهو يوجد في صورة أغشية رقيقة حول حبيبات التربة.
وتحتفظ التربة الرملية بالماء عن طريق الخاصة الشعرية فقط وبذلك فالتربة الرملية أجود أنواع التربة للنبات بالنسبة إلى للنبات رغم عدم احتفاظها به، أما التربة الطينية فأقل جودة لامتصاصها بالماء الهجروسكوبي الممتنع عن النبات أما التربة الدبالية فهي أكثر أنواع التربة إمساكاً بالماء أي أن النباتات النامية فيها تذبل وتموت ومازالت بها نسبة كبيرة من الماء من هنا كان الماء الهجروسكوبي غير ميسر للنبات كما أن زيادة معدل الماء عن نسبة التشبع يطرد الهواء من التربة ويقلل تهوية الجذور ويقلل من امتصاص الماء .
درجة حرارة التربة والجو :
تؤثر درجة حرارة التربة والجو تأثيراً بالغا على معدل امتصاص الجذور للماء فري النباتات بالماء البارد يؤدي إلى ذبولها ولذلك تسقط بعض النباتات أوراقها في الشتاء لتوائم بين قلة امتصاص الجذور للماء بسبب برودة الجو والأرض ومعدل النتح فيها حتى لا تموت .
كما أن ارتفاع درجة حرارة التربة والجو إلى درجة أعلى من مقدرة الجذر على الامتصاص تؤدي إلى موت النبات فتموت نباتات فيكس البراق Ficus nitida والليمون والبرتقال عندما ترتفع درجة الحرارة من (30- 35س) .
كما تؤثر تهوية التربة على معدل امتصاص الجو للماء ويؤثر زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الماء والتربة إلى انخفاض في معدل امتصاص الجذر للماء كما أن نقص الأكسجين من التربة بدرجة كبيرة يؤدي إلى نقص امتصاص الجذر للماء بنقص تنفس خلاياه الجذرية
من هنا فإن الذي يضر النبات الأرضية المغمورة ليس ازدياد كمية الماء ولكن نقص كمية الهواء حول المجموع الجذري، فإن النباتات تنمو نمواً كاملاً في المزاع المائية المدفوع فيها تيار الهواء، ولذلك زود الله سبحانه وتعالى جذور النباتات المغمورة بمسافات واسعة تحتفظ بالهواء للإمداد الجذر به .
فمن فعل هذا؟؟؟
هل الصدفة والعشوائية كما يدعي الداروينيون أم العليم الخبير اللطيف الذي وازن بين احتياج الماء للنبات وفقده إياه ليصبح المحتوى المائي للنبات في حالة إتزان مصداقاً لقوله تعال الله تعالى (وأنبتنا فيها من كل شيء موزون) الحجر19
فامتصاص الماء من التربة موزون وفقد النبات للماء موزون ولذلك فحياة النبات موزونة بعملية الأيض والاتزان .
هامش:
(1) النبات العام أحمد مجاهد وآخرون القاهرة :مكتبة الأنجلو المصرية(ص 787).
(2) انظر كتاب الأيض والاتزان(1)، نظمي خليل أبو العطا موسى وآخرون (1990) مملكة البحرين : إدارة المناهج .
وكتاب الأيض والاتزان(2) نظمي خليل أبوالعطا موسى وآخرون (1992م) مملكة البحرين :إدارة المناهج.
عن مقالة للدكتور نظمي خليل أبو العطا

الصور الملحقة : انسخ الرابط والصقه على صفحة ويب جديدة

http://www5.0zz0.com/2008/01/21/09/204780765.gif
http://www5.0zz0.com/2008/01/21/09/109342714.gif
http://www5.0zz0.com/2008/01/21/09/807537186.gif
http://www5.0zz0.com/2008/01/21/09/912416849.gif

إن من أهم مظاهر الحياة فى النبات بناء مركبات معقدة من مواد بسيطة أوالعكس أى تفتيت المركبات المعقدة الى مواد ابسط منها ومن المعروف أن الخلايا التى تحوى البلاستيدات الخضراء تنفرد بتكوين المواد الكربوايدرئية من مواد بسيطة بينما يبدوا أن كل خلية نباتية لها القدرة على تكوين مواد عضوية معقدة من آخرى أقل تركيباً وعلية فكل خلية اذن مركزا لعدد كبير من التفاعلات الكيميائية يتحكم فى سرعتها واتجاهها وتنظيمها جهاز خاص يؤدى التفاعلات طبقا لبرنامج معين
يعرف الانزيم بانه عامل مساعد عضوى حيوي ذو وزن جزئيئ كبير شديد الحساسية لدرجات الحرارة المرتفعة ويختص كل انزيم بتنشيط تفاعل او اكثر دون ان يتاثر بذلك التفاعل .

الصفات الطبيعية للانزيمات :

لقد أظهرت الدراسات الاولى للانزيمات أنها تشترك مع البروتينات فى كثير من الخواص وقد فشل الباحثون الاوائل فى عزل الإنزيمات حتى أمكن من عزل إنزيم اليوربيز على شكل بللورات نقية وأثبت أنها عبارة عن بروتين ومنذ ذلك الحين أمكن عزل عدد من الإنزيمات من النباتات وقد أثبت دراستها أنها بروتينات تالرغم من أن كثيراً منها يحتوى على مجموعات غير بروتينبة مرتبطة بجزئيات البروتين وبروتينات الإنزيمات ذات وزن جزئيى كبير فإنزيم البيرواكسيديز الذى يعتبر من أصغر الإنزيمات وزته الجزئيى حوالى 40000 بينما إنزيم الكاتاليز وزنه الجزيئي يبلغ 248000 وإنزيم اليورييز وزنه الجزيئي 4830000 . تشترك الإنزيمات البروتينات الأخرى فى تأثرها بالحرارة المرتفعة فإذا ما ارتفعت درجة الحرارة للغليان ولو لفترة وجيزة تخثر البروتين ورسب وبذلك يفقد الإنزيم نشاطه . وهناك مواد تؤثر ايضا فى البروتينات والإنزيمات تأثيرا مشابها لتأثير الحرارة المرتفعة ومن هذه المواد أيونات المعادن مثل الرصاص والزئبق والفضة وكذلك الأحماض والقواعد والأشعة فوق البنفسجية .
تتميز البروتينات وهى المادة الآساسية فى تكوين الإنزيمات بانها ذات طبيعة مزدوجة أى انها تتأين إما كحامض أو كقلوى ويتوقف ذلك على درجة تركيز أيون الإيدروجين فى الوسط الخارجى ، وعتد درجة تركيز خاصة لأيون الإيدروجين يحتوى جزئ البروتين على عدد متساوى من كل من الشقين الحامضى والقلوى ، ولذلك يكوت الإيون متعادلا من حيث الشحنات الكهربائية ، وتعرف هذه الدرجة بنقطة التعادل وهى نقطة مميزة لكل نوع من أنواع البروتينات ، ترجع أهمية تلك الظاهرة بالنسبة للأنزيمات إلى أن حيوية كل إنزيم تتوقف على طبيعة تأين جزئ البروتين المكون له ، وبعبارة أخرى تتوقف حيوية الإنزيم على درجة تركيز أيون الإيدروجين فى وسط التفاعل ولذلك فقد وجد لكل إنزيم درجة مثلى لأيون الإيدروجين pH يبلغ تأثيره عندها حده الاقصى.

التركيب الكيماوى للإنزيمات :

إن التقدم فى دراسة فى خواص الإنزيمات قد مكن الباحثين من تقسيم الإنزيمات من حيث تكوينها ، إلى القسمين الآتين :
1- الإنزيمات التى تتكون من البروتينات البسيطة : وتشمل عدد من الإنزيمات المحللة مثل إنزيم البورييز وإنزيم الأميليز وهذه الإنزيمات تتكون كليا من أحماض أمينية
2-الإنزيمات التى تتكون من شقين: أحمدهما بروتينى والآخر غير بروتينى يتكون من ذرة معدنية أو جزئ عضوى ، ويعرف هذا الشق باسم المجموعة الغير بروتينية , ولاشك أن المجموعات الغير بروتينة هى جزء من المركز الفعال لجزئ الإنزيم , وقد دلت الابحاث على أنه يمكن فصل المجموعة الغير بيروتينية عن الشق البروتينى فى بعض الإنزيمات فى حين لا يمكن حدوث ذلك فى البعض الآخر نظراً لأرتباط الشقين .
من الملاحظ أن عزل إنزيم ما ، بإستعمال طريقة الفصل الغشائى للذائبات ، غالبا ما يؤدى إلى تغير حدث فى طبيعة الإنزيم ، ولكن يرجع إلى إزالة بعض المواد القابلة للفصل الغشائى والتى تعرف فى هذه الحالة باسم قرين الإنزيم او الممرفق الإنزيمى Co-enzyme وكذلك العامل المعاون Co-factor وهذه المواد لازمة لنشاط الإنزيم ويسمى الشق البروتينى بأصل الإنزيم أى ان الإنزيم فى هذه الحالة يتكون من أصل الإنزيم + قرين الإنزيم او العامل المعاون . وقرين الإنزيم أو العامل المعاون عادة لا يتاثر بالحرارة بعكس أصل الإنزيم كما أنه يعتبر جزء متمم للانزيم الخاص به

أشارت الدراسات الأنزيمية الى أنة يلزم لكى يقوم الأنزيم بعملة على آى مادة تفاعل Substrate من الناحية الكيميائية وجود التالى :
أ‌- لابد من وجود مواقع مقابلة من الأنزيم والمادة المتفاعلة ولا يقل عادة عن ثلاثة مواقع
ب‌- نشاط الثلاثة مواقع للأنزيم تكون مختلفة أو غير متناظرة
ج – يجب أن تحتوى المادة على مجموعتين مماثلة للنزيم مع مجموعتين آخرتين غير متماثلة وتكون المجموعات الأربعة متصلة بذرة كربون
وبحيث يلزم لكى يقوم الأنزيم بعملة على آى مادة تفاعل من وجود مواقع مقابلة من الأنزيم والمادة المتفاعلة ولا يقل عادة عن ثلاثة مواقع , ويجب أن تكون المواقع للأنزيم مختلفة أو غير متناظرة كما يجب أن تحتوى المادة على مجموعتين مماثلة للنزيم مع مجموعتين آخرتين غير متماثلة وتكون المجموعات الأربعة متصلة بذرة كربون

طبيعة عمل الإنزيم The nature of enzyme action

* قد كان يعتقد أن الإنزيم لا يتحد مطلقاً من مادة التفاعل Substrate وإنما يهئ وسطاً صالحاً لحدوث التفاعل إذ أن جزيئات مادة أو مواد التفاعل تتجمع تجمعا سطحياً حول دقائق الإنزيم الغروية حيث تتلامس هذه الجزيئات ويتم التفاعل بينها ثم تنتشر المنتجات النهائية وتحل محلها جزيئات جديدة تتفاعل وهكذا .
* وهناك رأى آخر يقول ان التفاعل الإنزيمى يحدث نتيجة لإتحاد المادة إتحادا فعليا بالإنزيم مكوناً مركباً ما وهذا الاتحاد مؤقت إذ ينحل هذا المركب سريعا بعد احداث تغيير فى مادة التفاعل إلى الإنزيم الاصلى ونواتج التفاعل ثم يتحد الإنزيم من جديد بكمية أخرى من مادة التفاعل
* إن جزيئات مادة التفاعل ( أ ) فى محلول ما تحتوى على كمية من الطاقة لذلك فهى دائمة الحركة والتصادم بعضها ببعض ، فإذا ما إكتسبت تلك الجزيئات كمية طاقة كافية لبدء التفاعل مع جزئ مادة ثانية ( ب ) فأن نتيجة لتصادمها فإنها تصبح قادرة على التفاعل والتحول إلى المادة جديدة ( أب أو ج ) . لذلك تعرف كمية الطاقة التى يجب لجزيئات المادة أن تكتسبها حتى تتفاعل بطاقة التنشيط Energy of activation وبتتبع تأثير الإنزيم فى مثل هذه التفاعلات فقد وجد أن الإنزيم يسبب نقص كمية طاقة التنشيط اللازمة لاتمام التفاعل لجزئ المادة أ لتتحول إلى المادة ج ، وينتج عن ذلك أن عدداً أكبر من جزيئات المادة سوف يصل لمستوى طاقة التنشيط اللازمة فى وحدة الزمن وبذلك تزيد سرعة التفاعل ، وقد قدرت طاقة التنشيط اللازمة للتحليل الحامضى لجزئ السكروز على 525 م بمقدار 25560 كالورى ، بينما طاقة التنشيط اللازمة لتحليل جزئ السكروز فى وجود إنزيم السكريز على درجة 525 م تساوى 8700 سعراً .
* لذلك فمن المعتقد أن الإنزيم يقلل من طاقة التنشيط اللازمة لجزئ المادة المتفاعلة اى توصيل طاقة المادة الى طاقة التنشيط لكى تتفاعل وذلك عن طريق اتحاده معها فيكون معقد انزيمى ذو طاقة تنشيط أقل آى أن الأنزيم يخفض طاقة التنشيط اللازمة لأتمام التفاعل

تخصص الإنزيمات Specificity of enzymes

* إن التخصص من أهم مميزات الإنزيمات ويقصد بالتخصص أن لكل إنزيم مادة معينة أو مجموعة مواد متشابهة كيماوياً يستطيع أن يوثر فيها دون غيرها ولتخصص الإنزيمات درجات متفاوتة .
* فهناك إنزيمات تتخصص فى التاثير على المواد ذات التشابه الفراغى ويعرف هذا التخصص بإسم تخصص التشابع الفراعى Stereo-chemical Specificity فالمعروف أن معظم المواد الكيماوية التى تتكون أثتاء عمليات الهدم والبناء داخل الخلايا الحية ذات التشابه فراغى أى أن منها المركبات اليمينية والمركبات اليسارية ولقد بلغت معظم الإنزيمات درجة كبيرة فى تخصصها بحيث أنها تؤثر فقط فى المركب اليمنى مثلا دون شبيه اليسارى . ومثال ذلك إنزيم Lactic dehydrogenase الذى يؤثر فقط فى حامض اللكتيك اليسارى ويعطى حامض البيروفيك ويمكن لهذا الإنزيم أن يؤثر فى حامض اللكتيك اليمتى .
* ويمكن تمييز أتواع أخرى من الإنزيمات تختلف درجة التخصص فيها طبقاً للتركيب الكيماوى للمواد المتفاعلة . فهناك الإنزيمات ذات التخصص المنخفض Low Specificity وتتخصص هذه الإنزيمات طبقاً لنوع الرابطة التى تربط شقى جزئ المادة المتفاعلة . فمثلا يجب أن يكون هذه الرابطة رابطة استرا فى حالة اللبيز Lipase ورابطة بيتيد فى حالة بيتيديز Peptidase ورابطة جلبكوسيد فى حالة جليكوسيديز Glucosidase
* وهنالك نوع أخر من الإنزيمات يكون فيها التخصص تخصص مجموعة Group Specificity وهو واسع الانتشار فى الإنزيمات التى تؤثر فى المواد الكربوايرانية .
* وهناك تخصص للإنزيمات يعرف بالتخصص المطلق Absolute Specificity ومثال بأن يقوم الأنزيم بالتفاعل مع تركيب معين كأن يقوم انزيم الكينيز Kinase بأدخال مجموعة الفوسفات على الالدوزات فى وجود ATP فأذا قام الانزيم بذلك التفاعل على الجلوكوز فقط دون غيرة من السكريدات سمى ان تخصص الانزيم مطلق وسمى بأسمه Glucokinase وكما فى إنزيم المالتيز فهو لا يؤثر إلا فى سكر المالتوز فقط , ولا يؤثر فى المركبات الاخرى التى تحتوى على رابطة الالفاجليكوسيدات , اما اذا كان للأنزيم تأثير على محموعة الالدوزات جميعها بأن ينقل لها مجموعة الفوسفات من ATP او يحلل الرابطة الجلوكوزيدية فأن ذلك النزيم يكون متخصص تخصص نسبى Relative Specificity

العوامل التى تؤثر سرعة عمل الإنزيم Enzyme Kinetics

اولآ : تركيز الإنزيم Enzyme Concentration

قد دلت الابحاث الخاصة بدراسة قوة تنشيط الإنزيمات خارج الخلايا الحية in vito أن سرعة التفاعل تتناسب بوجه عام مع كمية الإنزيم المضافة هذه العلاقة صحيحة خصوصاً خلال الفترات الأولى للتفاعل حيث تكون كمية مادة التفاعل كبيرة تسبياً , وبتقديم التفاعل ينخفض تركيز مادة التفاعل بينما تتراكم نواتج هذا التفاعل , ولذلك لن تستمر سرعة التفاعل الا اذا تم المحافظة على وجود مادة التفاعل بكمية أكبرمن تركيز الأنزيم فأن سرعة التفاعل سوف تتناسب طرديا مع زيادة تركيز الأنزيم ففى وجود تركيز من مادة التفاعل أكبر من تركيز الأنزيم فأن سرعة التفاعل الأنزيمى تتناسب طرديا مع تركيز الأنزيم

ثانيا : تركيز مادة التفاعل Substrate Concentration

فعند افتراض بأن جزيئات الأنزيم تتحد بالمادة المتفاعلة فأنه عند التركيزات المنخفضة من المادة المتفاعلة تكون جزيئات النزيم ليست جميعها متحدة مع جزيئات المادة المتفاعلة , وباضافة مادة متفاعلة جديدة يرتبط جزئ أكبر من جزيئات الأنزيم به ويزداد معدل التفاعل حتى تصبح كل الجزيئات الانزيمية مشبعة ولا تتأثر بالزيادة فى تركيز المادة المتفاعلة عندئذ فأن معدل التفاعل الانزيمى سوف يثبت على ذلك

ثالثا : تأثير درجة الحرارة Temperature Effect

تختلف الإنزيمات عن العوامل المساعدة الغير عضوية فى أن الأولى تفقد قوة تنشيطها او تتلف عند درجات حرارة قريبة من درجة غليان الماء بل يقف مفعول معظم الإنزيمات فى الوسط السائل عند درجات أعلى من 50 5م ، بينما تتلف تماماً بين درجتى 60 - 70 5م ويرجع تلف الإنزيم عند درجات الحرارة المرتفعة إلى ظاهرة التجلط (التجمع) Coagulation والتى تحدث للبروتينات عموما بإرتفاع درجة حرارتها حيث تتغير طبيعة البروتين الإنزيمى لفقد الروابط الخمس السابق ذكرها والتى تحافظ على التوزيع الفراغى والطى البروتينى نظرا لان تلك الروابط روابط ضعيفة .
توجد عدة عوامل تزيد من قدرة الإنزيمات على تحمل درجات الحرارة المرتفعة ، منها درجة الجفاف النسبى للوسط الموجود فيه الإنزيمات ، فقد وجد أن الإنزيمات الموجودة فى البذور تتحمل درجات الحرارة مرتفعة قد تصل إلى 130م أو أكثر ، وتتوقف درجة الحرارة التى تتلف عندها الإنزيمات على بعض صفات وسط الأنتشار . فقد وجد مثلا أن درجة تركيز أيون الأيدروجين pH لها تأثير واضح على درجة تأثير الإنزيمات بالحرارة ووجود المادة المتفاعلة أو محلول التفاعل فى وسط الأنتشاريؤخر كثيراً او قد يمنع كليا الأثر الضار الذى قد تسببه درجة حرارة معينة فى حالة عدم وجود تلك المواد , وسرعة التفاعل الإنزيمى لا تتاثر بدرجة الحرارة فقط بل وكذلك بطول الفترة التى يحدث فيها التفاعل عند درجة الحرارة المعينة , لذلك تتضح أهمية إعتبار عامل الوقت عند دراسة أثر الحرارة على التفاعل الانزيمى.
إن تأثير الأنزيم بالحرارة يكون فى مدى ضيق من درجات الحرارة فأرتفاع درجة الحرارة يسبب إزدياد سرعة التفاعل فعند درجة الصفر المئوى تكون سرعة التفاعل الأنزيمى تساوى صفرا وتزداد تدريجيا مع زيادة درجة الحرارة إلى أن يصل إلى درجة الحرارة المثلى التىتعتبر أنسب درجات حرارة لعمل الإنزيم , يمكن حفظ التفاعل عند سرعة ثابتة لوقت طويل عند درجة الحرارة أقل من الدرجة المثلى ولكن تقل السرعة عند درجات الحرارة أعلى بمرور الوقت . تقع درجة الحرارة المثلى لإنزيم ما تبعاً لاختلاف درجة التركيز أيون الايدروجين لوسط التفاعل وكذلك تبعاً للنسبة بين تركيزى الإنزيم ومادة التفاعل .ثم يبدأ التاثير الهادم للحرارة على معظم الإنزيمات النباتية إذا ما ارتفعت عن 40 5م ، درجة الحرارة المثلى هى الدرجة التى تتعادل عندها الزيادة فى سرعة التفاعل مع الفعل الهادم لتلك الدرجة على الإنزيم
ويكون معدل الزيادة فى سرعة التفاعل الأنزيمى بمعدل 2.5 مرة كل ارتفاع قدرة عشر درجات مئوية فوق الصفر حتى تصل للدرجة المثلى والتى فى الغالب تتراوح بين 25–27 5م ثم يقل التفاعل ليصبح صفرا عند 60 5م

ويكون معدل الزيادة فى سرعة التفاعل الأنزيمى بمعدل 2.5 مرة كل ارتفاع قدرة عشر درجات مئوية فوق الصفر حتى تصل للدرجة المثلى والتى فى الغالب تتراوح بين 25–27 5م ثم يقل التفاعل ليصبح صفرا عند 60 5م
ويرجع البعض تأثير درجة الحرارة علىزيادة معدل التفاعلات الإنزيمية وحتى الدرجة المثلى الى :
أ – التأثير على ثابت الإنزيم Enzyme Stability وزيادة الطاقة الحركية
ب – تأثيرها على جاذبية الإنزيم للمادة المتفاعلة
ج - تأثيرها على درجة تأين مكونات التفاعل وهى محددة بحرارة التأين

رابعا: تأثير درجة تركيز أيون الايدروجين Hydrogen ion concentration

تعتبر ph درجة تركيز أيون الايدروجين فى وسط التفاعل من أهم العوامل التى تؤثر على سرعة عمل الإنزيم . ولكل إنزيم درجة مثلى لتركيز أيون الايدروجين يبلغ عندها الإنزيم أقصى نشاطه , ويقل هذا النشاط كثيراً خارج حدود تلك الدرجة . وتختلف الدرجة المثلى لإنزيم ما طبقاً لعدة عوامل منها مصدر الإنزيم ودرجة الحرارة التفاعل وكذلك مدة حفظ الإنزيم تحت ظروف معينة
تنحصر الدرجة المثلى لأيون الايدروجين لمعظم الإنزيمات المحللة بين pH 4-7 وتحفظ أنزيمات التأكسد والاختزال بأقصى نشاطها فى المحاليل المتعادلة أو القلوية نوعاً ما .

خامسا : تأثير المنشطات والمثبطات Activators and Inhibitors

وجد أن الأملاح وغيرها من المواد الذائبة تؤثر على نشاط الإنزيمات، فبينما يسبب بعضها تنشيطاً للتفاعلات الإنزيمية يسبب البعض الاخر تثبيطا وسبب التنشيط غير معروف ولكن يحتمل أن بعضاً من هذه الأملاح تعمل كعامل معاون للإنزيم .
أما المثبطات فقد يرجع التاثير المثبط للدمصاص أو التجمع السطحى للمواد المثبطة على المراكز الفعالة بالإنزيم , أو يرجع التثبيط لتفاعل المثبطات مع مادة التفاعل أو للتأثير السام للمثبطات على بروتينات الإنزيم كما فى حالة أول أوكسيد الكربون والسيانيد وكبريتات الكربامات وذلك لتقاربها مع المعادن الثقيلة والمثبطات أما تكون مواد غير عضوية أومواد العضوية مثل الكلوروفوم وقد يرجع تثبيط أكسيديز السيتوكروم بواسطة ( CO ) أو ( CN ) يرجع لأن كلا منهما يرتبط بحديد المجموعة الغير بروتينية وكذلك تقارب ثنائى كبريتات الكربامات للنحاس يجعله مثبطاً قويا ًلاكسيديز حامض اسكوربيك . ومن الملاحظ أن بعض المثبطات ذات تاثير مؤقت اى يعاود الإنزيم نشاطه بزوال المادة المثبطه بينما البعض الاخر ذات تاثير مستديم .
هناك أيضا تثبيط بالتنافس وهو يطلق على الحالات التى يكون فيها المادة المثبطة مشابة فى تركيبها للمادة المتفاعلة حيث تتنافس معها على المراكز النشطة بالإنزيم بما يؤدى الى زيادة تركيز المادة المتفاعلة , كما ان هناك أيضا تثبيط غير متنافس راجع لخفض التركيز الفعال للإنزيم

سادسا : تراكم نواتج التفاعل

إن تراكم نواتج التفاعل يقلل عادة من سرعة التفاعل الانزيمى ومثلة فى ذلك مثل التفاعلات الكيمياويه العاديه ويعزى بطء التفاعل عند تراكم نواتجه لعدة أسباب منها ان زيادة كمية التواتج تعمل على اسراع التفاعل العكسى وبذلك تقل سرعة التفاعل الأصلى وقد تتراكم نواتج التفاعل على المراكز الفعالة للإنزيم فتقلل من قوة تنشيطه وقد تسبب نواتج التفاعل تغيير درجة تركيز أيون الايدروجين لوسط التفاعل وبذلك بصبح غير مناسب لعمل الإنزيم فمثلا ينتج عن تحليل الدهون جليسرول وأحماض دهنيه وتسبب الأخيرة انحراف درجة أيون الايدروجين فى وسط التفاعل للناحيه الحمضية وينتج عند تحلل اليوريا الى ثانى اكسيد الكربون والنشادر التى تسبب انحراف درجة تركيز أيون الايدروجين للناحية القلوية .

سابعا : الماء

لما كان الماء يدخل فى عمليات التحليل المائى لذلك لا يتم مثل هذا التحلل بدون وجود الماء فاذا بدانا بمادة جافة للتفاع نلاحظ ان زيادة نسبة الماء تسبب زيادة فى سرعة التحلل نتيجة لنقص لزوجة وسط التفاعل وازدياد انتشار مادة التفاعل والإنزيمات والنواتج . يتضح تاثير زيادة الماء فى تنشيط الإنزيمات فى النسيج النباتى اثناء انبات البذور فنشاط الإنزيمات الموجودة فى البذور الجافة غير ملحوظ تقريبا فاذا ما امتصت البذور ازداد نشاط الإنزيمات زيادة كبيرة بإزدياد كمية الماء الممتص .

توزيع الإنزيمات داخل الخلية :

إن معظم الإنزيمات ، إن لم تكن جميعاً موجودة فى البروتوبلازم وقليل جداً ان وجدت فى الفجوة أو فى جدران الخلية وعلى ذلك يظهر أن معظم بروتين السيتوبلازم عبارة عن بروتين إنزيمى . كثير من الإنزيمات مرتبطة بالاجسام الموجودة فى البروتوبلازم فانزيمات التمثيل الكلوروفيللى موجودة فى البلاستيدات الخضراء و انزيم الفوسفوريليز لمسل عن التنفس يوجد فى الميتاكوندريا والانزيمات المسئولة عن تكوين الأحماض النووية والبروتين النووى موجودة فى النواة وهكذا .

تسمية وتقسيم الإنزيمات :

تسمى الإنزيمات وتقسم عادة طبقا للتفاعل أو للتفاعلات التى تقوم بتنشيطها ويسمى الإنزيم عادة باسم التفاعل مضافاً اليه المقطع ase بعد حذف المقطع الأخير من اسم مادة التفاعل فمثلا يسمى الإنزيم الذى يحلل سكر المالتوز باسم انزيم المالتيز maltase وقد يسمى الإنزيم باضافة المقطع ase مباشرة إلى إسم مادة التفاعل مثل إنزيم dextrinase الذى يحلل الدكسترين dextrin إلى سكرالمالتوز .

وتقسم الإنزيمات الى الاقسام التالية :

1- الإنزيمات الهاضمة
2- الإنزيمات الؤكسدة المختزلة
3- إنزيمات الاضافة
4- إنزيمات النقل
5- إنزيمات التشابه
6- إنزيمات الربط

اولا : الإنزيمات الهاضمة Digestive enzymes

ينقسم هذا القسم من الإنزيمات ألى المجموعات التالية :

أ- إنزيمات التحلل المائى Hydrolases

تنشط إنزيمات هذه المجموعة التحليل المائى لمواد التفاعل الخاصة بها وذلك باستعمال الماء وتنقسم إنزيمات هذه المجموعة إلى:
* إنزيمات تحلل المركبات الازوتية ومن هذه الإنزيمات البيسين pepainوالتربيسين trypsin وهى تحلل البروتينات الى مركبات أبسط نتها ومنها كذلك البيتديزات peptidases وهى تحلل البيتيدات إلى احماض أمينية.
* إنزيمات تحلل المواد الكبروايداتية وتشمل الإنزيمات التى تحلل المواد الكربوهيدراتية مثل الاميليز الذى يحلل النشا الى سكر وكذلك إنزيم السيليوليز الذى يحلل السيلولوز إلى سيللوبيوز – وكذلك المالتيز الذى يحلل سكر المالتوز الى سكر جلوكوز وإنزيم Cellobiase الذى يحلل السللوبيوز إلى جلوكوز- وإنزيم السكريز sucrase الذى يحلل السكروز إلى جلوكوز وفركتوز .
* إنزيمات تحلل المركبات الدهنية أو الأستيرايزات Esterases وتشمل هذه المجموعة الإنزيمات التى تنشط التحليل المائى للسترات لمكونة من اتحاد الكحولات مع الأحماض العضوية أو الأحماض الغير عضوية مثل الليبيزات Lipases

ب - إنزيمات التحلل الفسفورى Phosphorylases

الفوسفوريليزات هى المجموعة تنشط تحليل المواد المتفاعلة باستعمال حامض الفوسفوريك وتسمى هذه العميلة بالفسفرة ومثل هذه الإنزيمات إنزيم Starch phosphorylase الذى يحلل النشا فى وجود حامض الفوسفوريك إلى الفا جلوكوز -1- فوسفات و إنزيمات الفوسفاتيزات وهى الإنزيمات التى تحلل الاستيرات المكونة من اتحاد الكحولات مع حامض فوسفوريك وينتج من تحليل هذه الاستيرات الكحول و حمض الفوسفوريك

ثانيا : الإنزيمات المؤكسدة والمختزلة Digestive enzymes

الأكسدة كما هو معروف هى عملية اضافة أوكسجين أو فقد ايدروجين أو فقد الكترون آى زيادة الشحنة الموجبة الى المادة. يصحب عملية الاكسدة عادة عملية اختزال ناتجة عن فقد الاكسجين من مركب مركب ما أو اكتسابه اما ايدروجين او الكترون وتنقسم إنزيمات هذا القسم الى المجموعات التالية

* إنزيمات الأكسدة بنزع الأيدروجين Dehydrogenases

تقوم إنزيمات هذه المجموعة باكسدة المركبات بانتزاع ذرتي ايدروجين منها واضافتها لمركب اخر مسببة بذلك اختزاله ويسمى المركب الاول الذي يعطي الايدروجين بالمختزل reductant اومانح الايدروجين Hydrogen donator أما المركب الثاني فياأخذ الايدروجين ويعرف بالمؤكسد Oxidant او قابل الايدروجين Hydrogen acceptor وقد دلت الأبحاث الحديثة انه من الضروري وجود مرافقات او قرائن إنزيمية لإنزيمات هذه المجموعة لتستطيع اداء عملها كما وجد ان المرافقات الانزيمية التي تأخذ ذرتين الأيدروجين وتختزل وقد امكن حتى الان تمييز مرافقي إنزيمين وهما القرين الانزيمي1NAD والقرن الانزيمي2 NADP

* إنزيمات الأكسدة بنزع الكترون الحديد Iron oxidases

تحتوي انسجة النباتات على مجموعة من الإنزيمات تحتوي مجموعاتها المعدنية على الحديد مكونه مركب الهيماتين ومن هذه الإنزيمات ما يلي :

1- الكاتاليز catalase في جميع النباتات الراقية وهذا الإنزيم لا يؤثر الا في مركب فوق اكسيد الايدروجين فيحلله الى ماء واكسجين ويحتمل ان يقوم هذا الانزيم بالتخلص من فوق اكسيد الايدروجين الذي يتكون اثناء التفاعلات الحيوية داخل الخلايا الحية والذي قد يسبب تراكمه اضراراً لتك الخلايا .
2- البيرواكيديز peroxidas ويوجد هذا الانزيم في جميع انسجة النباتات تقريبا وهو يقوم بعمله في وجود فوق اكسيد الايدروجين ويسبب اكسدة مركبات كثيرة مثل مركبات الفينول والكريزول والهيدروكوينون

* إنزيمات الأكسدة بنزع الكترون النحاس Copper oxidases
وتتميز إنزيمات هذه المجموعة باحتواء مجموعاتها الغير بروتينية على النحاس ومن امثلتها ما يلى :
1- اكسيديز احادي الفينول Mono phenol oxidase ويؤكسد المواد احادية الفينولات مثل الكريزول فيعطي مركبات ثنائية الفينولات المناسبة .
2- اكسيديزات عديدة الفينولات Poly phenol oxidase لا تؤثر ال في المواد ثنائية الفينولات مثل الكاتيكول مكونة المركب المناسب من الأرثيوكينون وتؤثر هذه الانزيمات ايضا على المواد ثلاثية الفينولات مثال بيروجالول ويلاحظ ان هذه المجموعة من الانزيمات هي المسؤلة عن تلون الانسجة المقطوعة والمعرضة للجو اذ انها هوائية لا تعمل الا في وجود الاكسجين .

ثالثا : انزيمات الاضافة Adding enzymes
يحوى هذا القسم انزيمات تستطيع تكوين مركبات جديدة وذلك باضافة مادة الى مركب معين ومن هذه الانزيمات ما يستطيع اضافة الماء او النشادر او مواد اخري ومن امثلة إنزيمات هذا القسم :

1- فيوماريز fumarase وهو الانزيم الذي يساعد تكوين حامض الماليك باضافة الماء الى حامض فيوماريك
2- اسبارتيز aspartase ويساعد على تكوين حامض الأسبارتيك وذلك باضافة النشا الى حامض الفيوماريك

رابعا : إنزيمات النقل Transferring enzymes

تستطيع نقل مجموعة او شق من جزئ مادة الى جزئ مادة اخري ومن امثلة هذه الإنزيمات إنزيم hexokinase الذي يساعد نقل شق الفوسفات من مركب ادينوسين ثلاثي الفوسفات ATP الى الجلوكوز مكونا جلوكوز-6-فوسفات

خامسا : انزيمات التشابهة Isomerising enzymes

تستطيع إنزيمات التشابه تكوين المواد المتشابهه ومن امثلتها

1- انزيمات التشابة الأيزوميرى مثل Phosphotriose isomerase الذى يساعد على تحول كل من فو- ثنائى هيدروكسى اسيتون و فو-جليسرالدهيد الى الاخر
2- انزيمات التشابة الميوتيزى مثل فوسفوجلوكوميوتيز phosphoglucomutase ويختص بتحويل الفاجلوكوز -1- فوسفات الى جلوكوز -6- فوسفات وبالعكس

سادسا : إنزيمات الاتصال Linking enzymes
وهى إنزيمات تساعد على عملية اتصال جزئين مع بعضهما ويصاحب هذا التفاعل كسر رابطة بيروفوسفاتية ويحتمل اشتراك نيوكليوتيد ثلاثي الفوسفات ATP في التفاعل ومن امثلة إنزيمات الاتصال الانزيم المسمى نيوكاينيز thiokinase الذي يساعد اتصال جزئ الخلات acetate مع جزئ قرين الانزيم Co A SH وذلك باشتراك ادينوسين ثلاثي الفوسفات ATPويتكون مركب acetyl Co A و ادينوسين احادي الفوسفات AMP وينفرد ذرتين فسفور

• يلى طور النضج الثمرى طور الشيخوخة Ageing والذى ينتهى بنشاط بيو كيميائى ينتج عنه تحلل الأنسجة ثم الموت , وهى مرحلة أخيرة فى مراحل تطور اى عضو نباتى وهى كآى تغير فسيولوجى يطرأ على النبات يبدأ بسلسلة من التغيرات والعمليات الغير رجعية والتى تقود فى النهاية الى الموت والتحلل . والشيخوخة مثلها مثل اى عملية فسيولوجية تنظمها أنزيمات متخصصة يتحكم فيها ميكانيكية وراثية تحدث إما تدريجيا او قد تحدث بمعدل سريع جدا لذلك فهى تختلف من نبات لآخر .

• يعتبر البعض أن الشيخوخة لا تأتى فجائية أبدا حيث إنها تأتى نتيجة تراكم تغيرات ليست فى صالح الكائن الحى مثل الطفرات الغير مرغوبة ، وتغير نشاط الأغشية الخلوية وحدوث نسخ خاطئ فى انقسام الخلايا يتجمع مع تقدم العمر , ثم انخفاض فى معدل العمليات الفسيولوجية البانية وزيادة العمليات الفسيولوجية الهادمة .

تختلف أيضا أعضاء النبات الواحد فى مواعيد شيخوختها فتختلف شيخوخة الجذور عن شيخوخة باقي النبات أما فى النباتات الحولية فالموت يكون شامل للنبات كله فى وقت واحد , فى حيث نجد فى الأعشاب المعمرة والتى لها أعضاء تخزين مثل الأبصال والكورمات والريزومات فان المجموع الخضرى هو الذى يصاب بالشيخوخة بعد تكون الأزهار والثمار الموسمى ثم تهاجر المواد الكربوهيدراتية والبروتينية بعد هدمها الى مواد بسيطة الى أماكن التخزين التى تزداد فى الحجم وتظل حية من اجل أن تعاود النشاط واعطاء مجموع خضري مرة أخرى للموسم التالي . لذلك نجد أن هناك ارتباط بين النمو التكاثري والشيخوخة ففى النباتات العشبية ذات الحول الواحد حيث تشيخ الأوراق والسيقان أثناء نضخ الثمار بينما تظل السوق والأوراق حية خضراء أثناء النضج فى النباتات المعمرة التى تزهر اكثر من مرة polycarpic ولكن يحدث أثناء نضخ الثمار هدم للمركبات المعقدة فى الأوراق وانتقالها الى أماكن التخزين فى لبذور والثمار او السيقان ليبدأ بها الموسم الجديد من النشاط فى إنتاج النموات الخضرية والزهرية.

• أهم مظاهر الشيخوخة :

1. اصفرار الأوراق وتكسر الكلوروفيل مما يزيد من ظهور الصبغات الأخرى مثل الزانثوفيل والكاروتينات فتظهر الأوراق بألوان أخرى غير الأخضر مثل الأصفر والبرتقالي والأحمر .
2. ومن علامات الشيخوخة أيضا اختفاء الرييوزومات وتكسر الشبكة الاندوبلازمية وتهدم البلاستيدات فقد أشار Vicentini واخرون سنة 1995 الى إن الهدم يتم عن طريق إزالة طرف جزئ الفيتول باستخدام أنزيم chlorophyllase ثم إزالة ذرة الماغنسيوم بواسطة إنزيمMg - dechelatase ثم تفتح حلقة البروفرين بواسطة أنزيم dioxgenase مع تدفق البروتين المرتبط والمتبقي من هدم الكلوروفيل ليذهب مع باقي المكونات الى الفجوات العصارية من اجل عمليات هدم مستقبلية كما يحدث اختفاء للميتاكوندريا . ثم هدم البروتينات ونقص محتوى الأوراق من الأحماض النووية الريبوزية وزيادة التنفس وبالتالي هدم الكربوهيدرات ويصاحب تحلل البروتين زيادة مستوى الاميدات والامونيا بدليل استخدام الأحماض الأمينية فى التنفس بعد نزع مجموعات الأمين وتحولها الى امونيا واستخدام الأحماض العضوية الكيتونية فى الأكسدة فى دورة الأحماض الثلاثية.
3. من علامات الشيخوخة على التركيب الداخلى للخلايا هو انحلال الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast للفجوات العصارية و إبطال دور الفجوة وتدفق الأنزيمات المحللة يصاحب شيخوخة الأوراق ارتفاع مستوى حمض الابسيسيك والذى يصاحب ذلك إغلاق الثغور وخروج أيونات الكالسيوم من الخلايا الحارسة .

ميكانيكية النضج والشيخوخة :

تعتمد ميكانيكية الشيخوخة أولا على التنفس حيث انه مصدر للطاقة اللازمة لأتمام التفاعلات الحيوية ثم بناء أنظمة أنزيمية جديدة التى تعمل على إحداث التغيرات اللازمة للنضج والشيخوخة ثم تكسر الخلايا وتحللها وموتها .
أما دور الهرمونات يكون على التأثير على تخليق الجديد من الرنا RNA تحت تأثير نظرية الهستون و التى تفترض أن البروتين الهستونى ينظم فعلها فى كل مرحلة من كل المراحل ابتدأ من المراحل الجنينية حتى الموت فالمادة الوراثية DNA المسئولة عن إنتاج RNA تثبط بأتحادها مع البروتين الهستونى وتنشط عن تحررها منه ويقع التنشيط والتثبيط تحت تأثير توازن هرمونى وهذا التوازن يقع تحت تأثير توازن حيوى يخضع لتوازن بيئى .

تنظيم الهرمونات للشيخوخة :

• الأوكسين والشيخوخة :

يعمل الأوكسين على تأخير الشيخوخة من خلال زيادة معدل اتحاد أو ارتباط القواعد النيتروجينية ثلاثية الفوسفات ATP بالأحماض الأمينية أثناء ترجمة mRNA وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من ارتباط الأحماض العطرية الأمينية خاصة Aromatic amino acids فى البروتين وبالتالي زيادة المحتوى البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة . ويصاحب شيخوخة الخلايا سواء فى الثمار والأوراق والبتلات نقص فى معدل الأوكسين الطبيعى فالأوكسين يحافظ على طفولة الخلايا ولقد وجد أن المعاملة بنقالين حمض الخليك NAA يعيق ليونة الثمار ويعمل على زيادة الأحماض الفوسفاتية . وبالرغم من ان ألاكسينات تنبه إنتاج الاثيلين لكنها تعيق النضج وان التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج الاثيلين وعندما تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فلأن الاثيلين ينشط الأنزيمات الهادة والتى تؤدى الى خفض مستواه

• الجبرلين والشيخوخة :

يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء mRNA والبروتين كما يعيد اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم الكاروتينات كما وجد أن له علاقة بزيادة استهلاك الأكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات . كما أدت المعاملة به الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون قبل الجمع . ولقد لوحظ زيادة مستوى ABA عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى GA , ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل DNA ثنائى الخيط DNA loop forming وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخلايا بقدرتها على تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال GA ب DNA عند موقع خيوط DNA وحيدة الخيط وان أهمية ذلك غير معروفة حتى الآن .

• السيتوكينين و الشيخوخة :

أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية للتخزين دون تدهور كما فى السبانخ والاسبرجس , كما أعاقت المعاملة به من التغير فى اللون فى ثمار البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خلال المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة الزيادة فىABA like compounds
اكتشفت أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل 1957 فهو من خلال تثبيط أنزيم RNA ase وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم aminoacyl-s-RNA وهو ما يفسر قلة كمية الأحماض الأمينية فى الأنسجة المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج الطاقة وذلك بزيادة محتوى الأوراق من الجلوكوز فوسفات والادينوسين فوسفات عن طريق نشاط أنزيم الانفرتيز invertase كما تشجع transformation من الليبيدات الى سكريات . كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض الابسبسيك من الصورة الحرة الى الصورة المرتبطة الغير نشطة . كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس الأوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان تدفق الإلكترونات داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير عمليات الهدم . كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد الايضية وكثير من المركبات وفيها الأوكسين من خلال ميكانيكية source / relation ship / sink والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ الأجزاء المعاملة والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول . فقد وجد أن الفوسفور ينتقل الى الأماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خلال اللحاء دون الارتباط بحركة الماء فى الخشب .

• الاثيلين والشيخوخة:

يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط الأزهار والثمار والأوراق عند نضخ الثمار وشيخوخة الأوراق فالمعاملة به تؤدى الى غلق الأزهار التى على وشك التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد الاثيلين على شيخوخة الأوراق من خلال منعه انتقال الأوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج التدرج الاوكسينى فى منطقة الانفصال وتتكون منطقة الانفصال كما يزيد من نشاط IAA oxidase فيقل مستوى الأوكسين الطبيعى ويزيد من نشاط أنزيم السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخلايا فى منطقة الانفصال مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق . يزيد أيضا الاثيلين من نشاط أنزيم chlorophyllase لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر الأوراق عند بداية شيخوختها .

• حمض الابسيسك :

يزداد مستوى حمض الابسيسك مع تقدم الأوراق فى العمر وبداية تحولها الى طور الشيخوخة ويقل تركيز الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين

• مثبطات النموالاخرى :

آدت المعاملة بال B9 الى تأخير حدوث ذروة التنفس فى التفاح وبالتالى زادت مقدرة الثمرة على التخزين والتداول
حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك والاستر الجاسمونى مع الميثيل Methyl Jasmonic acid (MJA) وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات النمو أو أحد الهرمونات المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير الجينى إلا إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا حيث وجد بتركيزات عالية فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة، إلا إن المؤيدين يرونه كذلك حيث إنه يزداد انتقاله من الأوراق الى السيقان الأرضية Stolen لنبات البطاطس مما يدفعها لتكوين الدرنات والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي بها بداية شيخوخة المجموع الخضرى ( العرش)
يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص المدد منة نتيجة تكسير الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد الخلايا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض أمينية ثم تهدم الأحماض الأمينية فينفرد الامونيا وتستخدم الأحماض الكيتونية كوقد للتنفس يعقبها استخدام الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة بالأغشية السيتوبلازمية مما يؤثر على تلك الأغشية فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى الجاسمونك بمساعدة أنزيم phospholipidase acyl hydroxylase كما أن MJA يعمل على تثبيط بناء البروتين الداخل فى بناء البلاستيدات بعض هدمها ، كذلك شجعت المعاملة به من الخارج من هدم الكلوروفيل والبروتين وأكسدة الليبيدات

الشيخوخة والاجهاد:

• الإجهاد المائي أو الجفاف Water Stress

عند تعرض الأوراق لنقص الماء (الإجهاد المائى) يتبعة نقص البروتين والأحماض النووية والكلوروفيل ثم زيادة مستوى ABA ونقص نشاط GA ويتأثر ذلك بدرجة الحرارة فأنخفاض درجة الحرارة يعطل ذلك التغير فى المستوى الهرمونى وارتفاع درجة الحرارة يسرع منه وهذا من شأنه إسراع شيخوخة الأوراق ويؤدى الإجهاد المائى الى انخفاض الضغط الانتفاخي لخلايا الأوراق وإيقاف الانقسام الخلوي لتراخى الجدر الخلوية , كما يؤدى ألاجها المائى الى نقص نشاط إنزيم glutamine synthetase nitrate reductase

• الإجهاد الملحي Salinity stress

تسرع الملوحة من دخول الأوراق الى مرحلة الشيخوخة ويزاد فيها مستوى ABA وقد لوحظ فيها أيضا نقص مستوى السيتوكينين حيث تؤثر الملوحة على نشاط أنزيمmailc dehydragenase وهو ما يؤثر على نشاط المركبات الوسطية لدورة السترات .

• الشيخوخة والامونيوم :

هناك علاقة بين تمثيل الأمونيوم ammonium assimilation والشيخوخة حيث jتراكم الأمونيوم فى الأوراق أثناء تقدم عمر الورقة وشيخوختها وذلك راجع لنقص إنزيم glutamine synthetase وزيادة معدل اختزال النترات وقد فسر ذلك أو تشجيع الأمونيوم للشيخوخة على انه ربما يرجع الى انه ربما يرجع الى انه يعمل كحاجز لمنع تدفق أيون الكالسيوم الى السيتوبلازم وكذلك يتراكم الامونيا عن طريق نزع مجموعة الأمين من الأحماض الأمينية وهدم الأحماض النووية وتحولها الى جلوتامين .

• الكالسيوم والشيخوخة :

وجد عند توفر الكالسيوم فى أنسجة الثمار يتكون ذلك من شأنه تأخير نصخ الثمرة وانخفاض معدل تنفسها وقلة إنتاج الاثيلين وبالتالى تأخر ليونة الثمار وشيخوختها . وقد أدت المعاملة به الى تأخير هدم الكلوروفيل وتأخير تراكم البيروكسيديز ، وان تلف الأغشية أثناء الشيخوخة مرتبط بعمليات هموم الفوسفوليبيدات الذى يشجعها وجود الكالسيوم .

• الشيخوخة والأجسام الدقيقة بالخلية :

الأجسام الدقيقة micro bodies هى جسيمات صغيرة توجد فى سيتوبلازم الخلايا ذات أقطار صغيرة (2و- 1.5 ميكرون ) ذات غشاء فردى تختلف عن البلاستيدات والميتوكوندريا فى عدم احتوائها على تراكيب داخلية . وعادة تكون مرتبطة بالشبكة الاندوبلازمية وهى ثلاث أنواع هى البيروكسوزوم Peroxisome يوجد قريب من البلاستيدات الخضراء يتم فيه تمثيل الجليكولات glycolate المنتج في البلاستيدات (من خلال عملية التنفس الضوئى فى النباتات ثلاثية ورباعية الكربون) والجليكسوزوم Glyoxysomes التى تتواجد فى أنسجة البذور الزيتية حيث يمثل فيها الدهون الى كربوهيدرات أثناء الإنبات (بذور فروع) والاسفيروزم Spherosome وتحتوى على أنزيمات التحلل مثل Hydrolase ، Esterase ، Phosphatase ، Rilonuclease ، Protease
التنفس الضوئى فى البيروكسوزوم يسحب ناتج التمثيل الضوئى لأكسدته ضوئيا لذلك يعد خسارة دون الحصول على مكسب , ثم تخليق المادة الكربوهيدراتية سواء للتخزين أو للاستخدام فى التنفس لانتاج الطاقة أو فى بناء المركبات الأخرى ومن الجدير بالذكر انه عند الشيخوخة يزداد التنفس الضوئى داخل البيروكسوزوم الى الدرجة التى تهدم معظم الكربوهيدرات المنتجة بالتمثيل الضوئى كما أن عمليات الهدم يدخل من ضمنها عمليات الانتقال واعادة التوزيع remobilization للمركبات الناتجة من الهدم ويمثلها انتقال الاميدات كالجلوتامين والاسبرجين والأحماض الأمينية والسكروز من الأماكن التى وصلت فيها الأعضاء الى الشيخوخة الى الأماكن الأخرى حيث تخرج الأعضاء الحديثة أو الأزهار أو الثمار
يبدو أن عمليات الهدم لا تحدث إلا فى حالة توفر الشوارد الحرة Free radicals والتى تقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات الهاضمة فتقوم بهدم المركبات الأساسية فى الخلية بالإضافة الى أكسدة الكلوروفيل . كذلك توفر الأكسجين النشط (H2O2) hydrogen peroxide الناتج عن الإجهاد البيئى يكون هو الفاعل الأول فى عمليات الهدم
ولكن تسير بجنب عمليات الهدم السابق ذكرها عمليات أخرى تثبط الشيخوخة وتؤخر من الوصول للموت لتبقى الخلايا المسنة حية الى أقصى مدى , من هذه الميكانيكيات المقترحة قيام بعض الجينات بإنتاج بروتينات تعمل على مجابهة تراكم الشوارد الحرة بالارتباط بها , وكذلك إبطال سمية detoxify فوق أكسيد الهيدروجين الناتج من التنفس الضوئى بواسطة تلك البروتينات أو الأنزيمات مثل أنزيم Catalase

• العوامل المؤثرة على الشيخوخة :

أثناء مراحل تطور النبات ووصول النبات الى مرحلة بداية الشيخوخة يؤدى اى عامل من عوامل الإجهاد البيئى الى الإسراع من الشيخوخة مثل الإجهاد الحرارى أو الجفاف أو الإضاءة الضعيفة أو نقص التغذية او الأصالة المرضية والحشرية فالهرمونات النباتية الداخلية التى تساعد على التطور الثمرى تساعد أيضا على بداية الشيخوخة مثل السيتوكينين و الاثيلين وبعض المركبات التى تنتمي الى الهرمونات مثل حمض الجاسمونك وعلى ما يبدو إن التحكم الذى يبديه السيتوكينين على الشيخوخة يكون على مستوى عملية النسخ بحيث يثبط كل التغيرات الجينية التى لها علاقة بالشيخوخة . أما الاثيلين فيمثل استجابة النبات الى العوامل الخارجية مثل الجروح والمسببات المرضية والتلوث والإجهاد البيئى حيث ينتج عنها جميعا ارتفاع محتواه ثم يسرع هو من التعبير الجينى للأنزيمات التى تعمل على شيخوخة الخلايا او الإنضاج فى الثمار ,وعلى العكس من ذلك نجد تتميز نباتات الطماطم بإنتاج الاثيلين بمستوى عالى ورغم ذلك لا يحدث شيخوخة للأزهار ولا للثمار والأوراق وذلك لتضاءل الإشارات الأخرى الواردة لإحداث الشيخوخة هذا يدفعنا الى الاعتقاد بأن دور الاثيلين ربما لا يقوم به الى بعد ورود الإشارات الأخرى للشيخوخة والتى منها نقص معدل تثبيت الكربون فى الأوراق أو زيادة حساسية الأوراق للتأثيرات الخارجية وذلك بعد تنشيط جينات فرط الحساسية Hypersensitive response مثل جين LSC54 والذى يكون من تأثيره نشاط الخلايا الزائد لردود الأفعال ضد العدوى بالمرض والتى تؤدى الى قتل الخلايا المصابة لنفسها وللخلايا المحيطة لوقف تقدم المرض فتكون المقاومة بحصر مكان الإصابة نتيجة فرط الحساسية للإصابة بالموت

• نظريات الشيخوخة :

المحاولة الوحيدة لاعطاء تفسير لحدوث الشيخوخة في النبات أجريت بواسطة العالم Molisch (1938) علي أساس تجاربه التي عدل فيها من حدوث الشيخوخة بإزالة الأزهار والثمار وقد اقترح بأن أنشطة الإكثار في النبات وخاصة نمو وامتلاء الثمار بالمواد الغذائية الذي يؤدي الي تفريغ بقية النبات من المواد الغذائية والتي تحدث من انتقالها للثمار وهذا الافتراض أثبتته الدراسات التي أجريت علي انتقال المواد الغذائية للثمار التى قام بها كل من Mothes )1931) وبعده Petrie )1940) علي تتبع المواد النتروجينية في نبات الدخان في مختلف أجزاء النبات خلال نموه . فقد لاحظوا انه يمكن تقليل انتقال المواد النتروجينية من أوراق نبات الدخان الي الثمار بواسطة التطويش. وقد تبين لهم أن نمو النورات الزهرية سببت نقص المواد البروتينية في أجزاء النبات خاصة الأوراق ووجد كذلك أن قطع النورات الزهرية أوقفت لحد كبير فقد الأوراق للمواد البروتينية.كما أثبتت القدرة الهائلة للأعضاء التكاثرية لجذب المواد الغذائية من بقية أجزاء النبات إليها , كما أظهرت التجارب أن تنبيه حدوث الشيخوخة يزداد تدريجياً خلال فترة التكاثر من أولها لأخرها. فقد أظهرت تجارب علي فول الصويا أن تأثير منبه الشيخوخة يزداد حتي في فترة الأزهار وقبل أن تتكون أي ثمار وتمتلئ بالمواد الغذائية. وان هذا التأثير يكون في اعلي مراحله خلال فترة النضج الثمرى وبعد اكتمال انتقال المواد الغذائية إليها.
وجد Varner (1961) انه بزيادة العمر يمكن أن يحدث تغيرات جوهرية في تركيب الأغشية البلازمية الحية فمن دراسة التغيرات في الخلايا خلال تساقط الأوراق أدت الي استنتاج إن تدهور الأغشية الحية يمكن أن تكون السبب في تدهور الخلايا كلها فقد وجد Das and Leopold أن هناك زيادة في نفاذية أنسجة أوراق الفول كلما اقتربت من الشيخوخة وقد بينت نتائجهم انه لا يحدث زيادة في فقد العناصر فقط من الأوراق بزيادة العمر ولكن وجد أن تطويش النبات بؤخر شيخوخة الأوراق ويوقف أيضا زيادة نفاذية الخلايا وبزيادة العمر تزداد نفاذية الأوراق حيث تزداد درجة التوصيل الكهربي للمحاصيل عند تطوش النبات بعد 9 أيام قد يكون التدهور فى النظام الحيوى للخلايا والأنسجة والأعضاء عند الشيخوخة نتيجة لزيادة المسببات للتدهور مثل زيادة أنزيم RNA ase أو لاضعاف أنشطة بناء RNA والبروتين أو الكلوروفيل فإن ارتباط تدهور الكلوروفيل مع تدهور البروتين وRNA يؤكد إن تنظيم أو التحكم في الشيخوخة أحد وظائف لـRNA.
تأثير انتقال العناصرeffect Mobilizationاصبح الأكثر أهمية عند دراسة ظاهرة الشيخوخة وذلك عندما لاحظ Richmand and Lang أن الكينيتين عند معامله الأوراق به يؤخر حدوث الشيخوخة فيها , بعد ذلك لاحظ العالم Moths (1959) أن نفس المادة يمكن أن تكون مناطق جذب لانتقال العناصر المغذية إليها من الأنسجة المحيط الى الأوراق عند معاملتها مثل جذب الكربوهيدرات والأحماض الأمينية ومختلف أيونات العناصر الغذائية وبذلك تحتفظ الأوراق المعاملة بأخضرارها وبمحتواها من البروتين عن الأوراق الغير معاملة والتي تدخل في طور الشيخوخة أسرع منها. مما يثبت إن الكينيتين يؤخر حدوث الشيخوخة عن طريق قدرته على جذب وانتقال العناصر الغذائية .

• التغذية الخارجية عن طريق المجموع الخضري:

إن النباتات التي تعامل بمحاليل مواد نحاسية مخففة تبقى خضراء لفترة أطول حيث أن النحاس يثبت الكلوروفيل ويبطئ عمليات الهرم الفيزيولوجي للبلاستيدات ويطيل فترة نشاط الأوراق كما أنه ينشط عمليات التنفس ويزيد من سرعة عمليات الأكسدة في النبات.

• وظائف السيتوكينين :

1- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
2- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
3- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار ويمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها

• تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية :

الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فى طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار

• وظائف السيتوكينين :

يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز .

تعريفها:

البلاستيدات عضيات سابحة في بروتوبلازم بعض الخلايا النباتية و لطحلبية يختلف عددها وشكلها حسب نوع الخلية.

وظيفتها:

تحويل الطاقة الضوئية إلى كيميائية مخزنة في المواد الغذائية.

صبغاتها:

تحتوي على صبغات تقتنص الطاقة الضوئية و هي أساساً:

1- الكلوروفيل أ. Chlorophyll a
2-الكلوروفيل ب. Chlorophyll b
و صبغات مساعدة مثل :
1-الكاروتين Carotene
2-الزانثوفيلZanthophyll
3-الفايكوسيانينPhycocyanin

شكلها وعددها:

قطرها:4-10ميكرون سمكها:1-4 ميكرون ويختلف عددها حسب نوع الخلية و يميز عددها و شكلها كل نوع من الكائنات الحية.

مكانها:

بالقرب من الجدار الخلوي و مركز الخلية غالباً لا توجد به بلاستيدات.

أنواعها:

1-البلاستيدات الخضراءChloroplasts:تقوم بعملية البناء الضوئي.
2- البلاستيدات الملونةChromoplasts:تساهم في الألوان المختلفة للثمار و الزهور.
3- البلاستيدات عديمة اللونLeucoplasts:تتحول لخضراء أو تخزينية.
4- البلاستيدات النشويةAmyloplasts:تحتوي على النشا.
5- البلاستيدات البروتينيةProteinoplasts:تخزن المواد البروتينية.
6- البلاستيدات الدهنيةElaioplasts:تخزن المواد الدهنية و الزيوت النباتية .
7- بلاستيدات نبات الظلEtoioplasts:توجد بكثرة في أوراق نبات الظل.

و يمكن أن تتحول البلاستيدات من نوع لآخر حسب الآتي :

التركيب الكيميائي للبلاستيدة الخضراء:

البروتينات 35-55% الدهون 20-30% الكلوروفيل 5-8% الكاروتينات حوالي 5% RNA 2% DNA 0.02-0.1% الكربوهيدرات بنسب متغيرة .

أماالتركيب الكيميائي للكلوروفيل:

تتكون من ذرات كربون و نيتروجين تتصل بحلقة Prophyrin ويحتوي على ذيل Phytoltail يربط الكلوروفيل بغشاء صائد الطاقة Thylakoid.

فصل البلاستيدات الخضراء:

يمكن الحصول عليها بكميات كبيرة من أوراق النباتات خاصة السبانخ عن طريق هرس الأوراق في محلول يحتوي على:

كلوريد الصوديوم0.33M سكروز0.3M أسه الهيدروجينيPH 8

فتتكسر الجدر الخلوية وباستخدام الطرد المركزي عند1000g لمدة15د يتم ترسيب الجدر الخلوية و أنوية الخلايا المهروسة ويتم غسلها بواسطة محاليل غسيل ثم استخدام جهاز طرد مركزي عالي السرعة Ultracentrifuge لفصل العضيات و التراكيب الخلوية الدقيقة و يمكن من هذه الأجهزة التحكم بدرجة الحرارة.

التركيب الدقيق للبلاستيدات الخضراء:

يحيط بها الغشاء الخارجي Outer membrane يليه الغشاء الداخلي Inner membrane بينهما فراغ غشائي Intermembrane space ويتصل الغشاء داخلي بنظام غشائي في بعض أجزائه ليكون عدد كبير من الحيزات و الأغشية في المادة الرائقة Stroma و الفراغ غشائي ذو عتامة إلكترونية منخفضة Electron translucent سمكه10نانوميتر و الغشاء خارجي منفذ و الغشاء الداخلي شبه منفذ و توجد تراكيب قرصية على هيئة أكياس غشائية مسطحه تدعى صائدات الطاقة و كل مجموعة منها تسمى سداة Granum وكل سداتين متجاورتين يتصلان عن طريق الصفيحة الإسترومية Stromal lamellae ( استروما صائد الطاقة Stroma thylakoid وهي على هيئة قناة في الصفيحة الإسترومية Channal of stroma lamellae الفجوات الداخلية لصائدات الطاقة تدعى التجاويف الداخلية Loculus
و تفصل أغشية البلاستيدة المحتوى الداخلي لها ثلاثة أجزاء مستقلة هي :

I. التجويف بين الغشائين Intermembrane space .
II. المادة الرائقة Stroma.
III. التجاويف الداخلية Loculus.

الضوء:

الضوء المرئي يتألف من إشعاعات كهرومغناطيسية Electromagnetic radiation تتراوح أطوالها بين 400-750 نانو متر و الطاقة الضوئية تكون على هيئة حزمة من الأشعة تسير في اتجاه محدد و تتألف من إلكترونات و كل إلكترون يشكل وحدة طاقة و الدفعة الواحدة من الطاقة الضوئية المكونة للحزمة الضوئية تدعى كونتا Quanta مفردها Quantum أو فوتونات Photons يحتوي على قدر من الطاقة يرتبط بطول الموجة الضوئية .

الكلوروفيل:

هو المادة الخضراء التي تميز النباتات و الطحالب و بعض أنواع البكتيريا و يتم عن طريقه و الصبغات المساعدة القيام بعملية البناء الضوئي.
"العلاقة بين محتوى الكلوروفيل و سرعة عملية البناء الضوئي طردية"

البناء الضوئي:

الخطوة الأولى:

امتصاص الكلوروفيل الفوتونات لاستخدامها كمصدر للطاقة لتحويل الإلكترونات إلى حالة مرتفعة الطاقة High energy state و هذه الإلكترونات تستغل في

الخطوة الثانية:

لاختزال Reduce أو تثبيت Fix مستقبل هذه الإلكترونات الغنية بالطاقة و هو غالباً جزيء غير عضوي CO2 يتحول لجزيئات عضوية.

ووجد أن الطحالب الخضراء المزرقة و النباتات و بعض أنواع البكتيريا تستخدم الماء كمصدر للإلكترونات و تثبت CO2 وينطلق الأكسجين .

بكتيريا البناء الضوئي الخضراء Green و البكتيريا الأرجوانية Purple الكبريتية تستخدم مركبات كيميائية عالية الاختزال عند مقارنتها بالماء كمصدر للطاقة و تنطلق مركبات مثل الكبريت و الهيدروجين بدلاً من الأكسجين .

معادلة البناء الضوئي العامة:

CO2+H2O by light and Chloroplasts=(CH2O)n+H2O+O2
CO2+2H2D by light and Chloroplasts=(CH2O)n+H2O+2D

حيث D المادة المانحة للإلكترونات Electron donor

يوجد نوعين من التفاعلات تعمل بتتابع لإتمام عملية البناء الضوئي:

أ‌. مجموعة تفاعلات الضوء Light reactions:يعتمد على الضوء مباشرة وتتم داخل صائدات الطاقة.
ب‌. مجموعة تفاعلات الظلام Dark reactions:يعتمد على نواتج تفاعلات الضوء وتتم داخل المادة الرائقة.

يتمثل الاختلاف بين الكائنات الحية في تفاعلات الضوء بينما تفاعلات الظلام متشابهه في جميع الكائنات القادرة على القيام بها و تختلف النواتج بين الكائنات فقد تتكون أحماض أمينية أو أحماض دهنية أو مركبات كربوهيدراتية
يوجد مركبات وسطية بينهما تعمل على هيئة أزواج مثل: NADP+/NADPH ADP/ATP
ATP و NADPH المختزل تنتج من تفاعلات الضوء و تستخدم كمصدر للطاقة في تفاعلات الظلام و تسمى القوة التمثيلية Assimilatory power و تتحول إلى ADP و NADP+ المؤكسد و تستمر الدورة.

الأنظمة الضوئية I و II :

يقترح أن هناك نظامين ضوئيين لامتصاص الطاقة الضوئية أثناء عملية البناء الضوئي يربط بينهما وسائط كيميائية وهذا النظام الكيميائي يسمى Z Pathway وهو عبارة عن سلسلة يرتبط بها نواقل الإلكترونات.

و يقترح أن الإلكترونات الناتجة من تحلل الماء تنقل إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي II بعد مرورها بسلسلة قصيرة من النواقل الإلكترونية و الإلكترونات تكون في أدنى مستوى للطاقة فتدخل في الحالة المدارية الدنيا Ground state orbitals لجزيئات الكلوروفيل و تجمعات صائدات الطاقة في هذا النظام تمتص الطاقة و تنقلها إلى مراكز التفاعل و تؤدي إلى رفع طاقة الإلكترونات إلى الدارات المستحثة Excited orbitals ثم تنتقل الإلكترونات إلى المستقبل الأولي Primary acceptor في هذا النظام ثم تنتقل الإلكترونات عبر النواقل الإلكترونية و تفقد تدريجياً طاقتها حتى تصل إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي I حيث تستحث الإلكترونات مرة أخرى و تنتقل إلى المستقبل الضوئي الأولي و عبر النواقل الإلكترونية تصل الإلكترونات إلى مركب NADP+ الذي يختزل إلى NADPH وتدفق الإلكترونات يتزامن مع تكوين ATP من ADP و الفوسفات غير العضوي و نطلق الأكسجين الناتج من تحلل الماء للهواء الخارجي كناتج من التفاعل .

مكونات الأنظمة الضوئية:

النظام الضوئي I:

a) عدة مئات من الكلوروفيل أ .
b) صبغة الكلوروفيل 700
c) حوالي 50 جزيء من الكاروتينات .
d) سيتوكروم F .
e) سيتوكروم 564b .
f) البلاستوكينون .
g) الفيرودوكسين .

النظام الضوئي II:

a) 200 من كلوروفيل أ و كلوروفيل ب .
b) صبغة الكلوروفيل 680 .
c) حوالي 50 جزيء من الكاروتينات .
d) الكيتون .
e) البلاستوكينون .
f) ذرات المنجنيز .
g) سيتوكروم 559b .

الأكسدة و الاختزال :

امتصاص الطاقة الضوئية يؤدي إلى إعطاء الإلكترونات طاقة إما تفقدها أو تنتقل الإلكترونات إلى مركبات جديدة حسب جهد الأكسدة و الاختزال Redox potential.المركب المعطي للإلكترونات يتأكسد Oxidized و المستقبل مختزل Reduced .
و بهذه الطريقة يستمر تدفق الإلكترونات عبر الأنظمة الضوئية إذا استمر وجود الضوءو يؤدي إلى الفسفرة الضوئيةPhotophosphorylation و اختزال NADP+ إلى NADPH.

الفسفرة الضوئية الدائرية وغير الدائرية:

Cyclic and noncyclic photophosphorylation:

الفسفرة الضوئية الدائرية:

عندما تنطلق الإلكترونات من النظام الضوئي P700 و تعود إليه مرة أخرى عن طريق:
1) الفيرودوكسين P430.
2) السيتوكروم b3.
3) السيتوكروم F.
4) البلاستوسيانين.

و الطاقة الناتجة من التفاعل تعرف أنها تفاعلات أكسدة و اختزال طاردة للطاقة Exergonic redox reactions تستخدم لفسفرة ADP إلى ATP.
الفسفرة الضوئية غير الدائرية: عندما تنطلق الإلكترونات من النظام الضوئي p680 إلى البلاستوكينون و السيتوكروم b3 و السيتوكروم F و من لبلاستوسيانين إلى النظام P700 و تستخدم الطاقة في هذه الحالة لإنتاج ATP من فسفرة ADP بطريقة غير دائرية .

الفسفرة الضوئية الكاذبة:
عندما ينقل الفيرودوكسين المختزل في النظام الضوئي I الكتروناته عبر سلسلة التفاعلات إلى الأكسجين و ينتج الماء و جزيء ATP .

تفاعلات الظلام:

1) يتفاعل CO2 مع الماء في خلايا الورقة لينتج حمض الكربونيك Carbonic acid ( و هو الشكل النشط من CO2 ) .
2) داخل البلاستيدة يتفاعل حمض الكربونيك مع سكر الـ(RuDP)
Ribulose diphosphat لينتج مركب سداسي الكربون غير ثابت يتحلل لجزئيين من مركب ثلاثي يدعى (PGA) Phosphoglyceric acid وينشط التفاعل بأنزيم Ribulose1,5-diphosphate carboxylase .
3) و الكربون المشع المشتق من CO2 يندمج في المجموعة الكربوكسيلية في PGA .
4) ويختزل PGA إلى (PGAL) 3-Phosphoglyceraldehyde على مرحلتين:

• يتفسفر PGA عن طريق ATP إلى (DPGA) diphosphoglyceric acid .
• (DPGA) يختزل بواسطة NADPH .

و لذلك فكل جزيء CO2 يثبت و يدخل في تركيب PGAL يستهلك جزيئين من ATP و NADPH لإنجاز التفاعل و تتم بتأثير Kinase و Dehydrogenase
5) بعض PGAL يحدث له أزمرة Isomerization بفعل Triose phosphate isomerase ليتكون (DHAP) Dihydroxyacetone ohosphate .
6) يتكاثف PGAL مع DHAP بتأثير أنزيم Aldolase و ينتج (FDP) Fructose1,6-diphosphate .
7) يعمل إنزيم Fructose diphosphat على فصل مجموعة الفوسفات من ذرة الكربون الأولى في (FDP) و ينتج (F6P) Fructose6-diphosphate الذي يتحول أو يتكثف إلى نشا أو Fructose أو Glucose .

و لإتمام الدورة في المادة الرائقة و استمرار تكوين الكربوهيدرات عن طريق تثبيت CO2 :

a) تحول F6P و PGAL إلى (E4P) Erythrose4-phosphate و (DHAP)
b) يعمل إنزيم Aldolase على تسريع تكاثف (E4P) و (DHAP) لينتج (S1,7P) Sedoheptulose1,7-diphosphate .
c) يتحول (S1,7P) إلى Sedoheptulose7-diphosphate (S7P) .
d) يتفاعل (S7P) مع PGAL ليتكون (R5P) Ribose-5-phosphate و (X5P) الذي يتحول إلى (Ru5P) Ribulose5-phosphate .
e) يمكن فسفرة (Ru5P) بفعل ATP لينتج RuDP الذي يعمل على استمرار الدورة .

وقد وجد أن تثبيت 3 جزيئات CO2 يكون 6 جزيئات (PGAL) و يستخدم 5 جزيئات لإعادة إنتاج RuDP و الجزيء الباقي يكون السكر و النشا.
9 جزيئات ATP و 6 جزيئات NADPH تستهلك لتثبيت 3 جزيئات كربون و عموماً فكل 6 جزيئات كربون يتطلب تثبيتها لإنتاج سكر سداسي الكربون تستهلك 18 ATP
(3ATP/CO2)

المسار الأيضي لهاتش و سلاك :

أظهرت الدراسات أن دورة كالفن التي تستخدم كربون ثلاثي ليست الطريقة الوحيدة لتثبيت CO2 فقد وجد أن CO2 يثبت أيضاً في مركبات رباعية الكربون بالتعاون مع دورة كالفن لزيادة فعالية البناء الضوئي و هي في نباتات مثل القمح و قصب السكر و معظم النباتات الصحراوية و تمتاز هذه النباتات بتغيرات في التركيب التشريحي و تسمى النباتات رباعية الكربون C4-Plant .

1. تمر جزيئات CO2 الآتية من الهواء الخارجي إلى خلايا الميزوفيل Mesophyll عن طريق الثغور .
2. يتكاثف CO2 مع (PEP) Phosphoenol-pyruvate الثلاثي الكربون و يتكون Oxaloacetate الرباعي الكربون و ينشط التفاعل يتأثر Phosphoenol pyruvate carboxylase .
3. و يتحول Oxaloacetate إلى Malate أو Aspartate حسب نوع النبات و يتم ذلك في خلايا غلاف الحزمة الوعائية ليحدث نزع CO2 Decarboxylation في بلاستيدات خلايا الغلاف الوعائي .

البناء الضوئي في الكائنات أولية النواة :

لا تحتوي هذه الخلايا على بلاستيدات خضراء و لكنها تحتوي على آلية للبناء الضوئي محمولة على الصفائح الغشائية Lamellar membrane system و تدعى Chromatophores التي تحتوي على أصباغ تفاعلات الضوء الكيميائية Photochemical و في البكتيريا يشكل الكلوروفيل البكتيري Bacteriochlorophyll الجزيء المحتجز النهائي للضوء .

و يوجد مجموعتين من البكتيريا القادرة على القيام بعملية البناء الضوئي :

المجوعة الأولى :

أ‌. بكتيريا الكبريت الخضراء Green sulfer bacteria .
ب‌. بكتيريا الكبريت الأرجوانية Purple sulfer bacteria .
تستهلك H2S و تؤدي لإنتاج الكبريت و الكربوهيدرات و أثناء عملية البناء الضوئي تتجمع حبيبات الكبريت و تدخل في عمليات أيضية فيما بعد .

المجموعة الثانية :

البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية تستهلك مركبات عضوية مثل حمض الخليك كمعطي للإلكترونات و يتم أكسدته لا هوائياً بدورة كربس و يمكن أن يختزل إلى Hydroxybutyric acid .

و يمكن لأفراد البكتيريا الأرجوانية الكبريتية و غير الكبريتية استخدام H2 لاختزال CO2 أو حمض الخليك

البناء الضوئي في الطحالب الخضراء المزرقة :

يشبه النظام في البلاستيدات الخضراء إلا أنه يوجد صبغة إضافية تدعى Phycobilins و هي تمتص الضوء و توجد أصباغ البناء الضوئي في تراكيب حبيبية الشكل تدعى Cyanosomes أو Phycobilisomes على صفائح البناء الضوئي

أنواع البلاستيدات

تحتوى الخلايا المرستيمية للنباتات الراقية على بلاستيدات صغيرة تشبه في بنيتها الميتوكوندريا ، ولا يمكن تمييزها إلا بواسطة المجهر الإلكتروني وتسمى بالبلاستيدة الأولية Proplasts ، وتعتبر هذه البلاستيدات منشأ أو أصل البلاستيدات الأخرى حيث يمكن أن تتحول إلى الأنواع المختلفة من البلاستيدات.
للبلاستيدات وظائف مختلفة في الخلايا البالغة ، وذلك حسب المواد التي تصنعها ويمكن أن نميز منها الأنواع التالية :

البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts :

توجد في الخلايا الجنينية والمرستيمية وتشمل الأولية Proplasts التي تتحول إلى بلاستيدات خضراء عند تعرضها للضوء أو قد تصبح بلاستيدات تخزينية لبعض النواتج الطبيعية للنبات.

البلاستيدات الخضراء Chloropastsوهى:

تحتوى على اليخضور"Chlorophyll a,b " وتوجد في الأعضاء الهوائية للنباتات مثل الأوراق والسيقان الخضراء وفي كثير من انواع الطحالب ، وتقوم بعملية البناء الضوئي.
البلاستيدات النشوية Amyloplasts

و تحتوي على النشا وتوجد غالباً في الأعضاء غير الظاهرة للنباتات كما في درنات البطاطس والثمار .

البلاستيدات البروتينية Proteinoplasts :

وهى تقوم بتخزين المواد البروتينية في الأعضاء غير المعرضة للشمس، مثل بذور الفول والنباتات البقولية.

البلاستيدات الدهنية Elaioplasts :

وهى تقوم بتخزين المواد الدهنية والزيوت النباتية كما في بعض البذور مثل الخروع، اللوز، الذرة وغيرها من النباتات .

البلاستيدات الملونة Chromoplsts :

تحتوى على الأصباغ الكاروتينية وهى تساهم في الألوان المختلفة التي تميز الأوراق والثمار والأزهار، وتوجد في بعض أنواع الجذور كما في الجزر، وتوجد هذه الأصباغ أيضاً في كثير من أنواع الطحالب.

بلاستيدات نباتات الظل Etoioplasts (نباتات الزينة):

توجد هذه البلاستيدات بكثرة في نباتات الظل ( النباتات التي تنمو في الظل ) وتركيبها غير منتظم وتحاط بغشاء مزدوج. تركيبها الداخلي يحتوى على واحد أو أكثر من الأجسام الصفحائية البدائية (Paracrtstalline) Prolamellar bodies ، وعلى حويصلات مسطحة Flattened vesicles تدعى الثايلوكيدات (صائدات الطاقة) الأولية Primary thylakiods.

الشروط الواجبة توفرها لإتمام عملية البناء الضوئي ، والعوامل البيئية المحددة لها :
علمنا سابقاً أن عملية البناء الضوئي من أهم العمليات الحيوية التي تتم على سطح الكرة الأرضية ، ولهذه العملية العديد من الشروط اللازم توفرها في البيئة الخارجية والداخلية للنبات حتى يقوم بعملية الضوئي ، كما توجد العديد من العوامل المحددة لمعدل حدوث العملية . وإذا غاب أحد الشروط توقفت العملية تماماً ، والعامل المحدِّد للعملية (Factor Limiting) هو أبطأ العوامل وأقلها .
وتقول نظرية العوامل المحددة : أتى معدل العملية المتحكم فيها أكثر من عامل يتحدد بأقل هذه العوامل ، أو بمعنى آخر عندما تتوقف سرعة عملية ما على عدد من العوامل فإن سرعة هذه العملية ، تتحدد بأبطأ هذه العوامل سرعة .
ومن الشروط الواجب توفرها لقيام النبات بعملية البناء الضوئي ، حيوية البروتوبلازم في الخلية ، ووجود اليخضور وتوفر ثاني أكسيد الكربون ، والماء ، والضوء ، ودرجة الحرارة المناسبة . أما العوامل المحددة للعملية فهي : شدة الإضاءة ، وتركيز ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحرارة . ومن العوامل المؤثرة فيها تركيب الورقة,وتراكم المنتجات,والأنزيمات.
أولا الشروط اللازمة لعملية البناء الضوئي:
1-حيوية البروتوبلازم:
- لا بد من توفر الحيوية في بروتوبلازم الخلية الحية حتى تقوم البلاستيدات الخضراء فيها بعملية البناء الضوئي ،كما أن حيوية بروتوبلازم البلاستيدة المعزولة ضروري لقيامها بعملية البناء الضوئي مستقلة عن الخلية التي عزلت منها
- ولقد وجد أن البلاستيدات الخضراء الحية لها المقدرة على إتمام عملية البناء الضوئي خاصة في كل وجود جزيئات من الحمض النووي DNA فيها عند توفر البيئة الخارجية المناسبة لها .
- كما وجد أن محلول اليخضور بعيداً عن البلاستيده الخضراء ليس له أي قدرة على القيام بعملية البناء الضوئي حتى ولو توفرت لهذا المحلول جميع العوامل والشروط الأخرى ، كالضوء ، والحرارة ، وثاني أكسيد الكربون والماء.
2- اليخضور ( الكلوروفيل):
اليخضور هو العامل الأساسي في إتمام عملية البناء الضوئي في النبات ، والأجزاء من الورقة الخالية من اليخضور ليس لها أي مقدرة على القيام بعملية البناء الضوئي ، فاليخضور هو الذي يقتنص الطاقة الضوئية ويحولها إلى طاقة مخزنة في جزيئات ATP ، NADP (وهذا ما سنفصّله لاحقاً بإذن الله ) .
وقد أثبتت الدراسات أن اليخضور ليس من العوامل المحددة لعملية البناء الضوئي.
3- ثاني أكسيد الكربون :
ثاني أكسيد الكربون في البيئة المحيطة بالبنات ، أهم العوامل في إتمام عملية البناء الضوئي (خاصة في تفاعلات الظلام التي ستشرحها لاحقاً بإذن الله ) ، وبدونه لا تحدث العملية.
وتتحكم في كمية ثاني أكسيد الكربون في الجو ونسبته التي تصل إلى 0.3% العديد من العوامل مثل تركيز الكربونات في الماء والجد والجو وقيام النباتات بعملية البناء الضوئي .
فالحياة؟؟ الأرضية أحد مخازن ثاني أكسيد الكربون المهمة في النظم البيئية الأرضية، والمصدر الثاني لثاني أكسيد الكربون في البيئة الأرضية هو احتراق الوقود القصوى والذي يحرر آلاف الأطنان منه في الجو كل عام.
- وفي العصر الكربوني كانت نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجو من 200- 300 مرة قدر تركيزها الحالي ، وقد قامت النباتات بتثبيت ملايين الأطنان منه في الفحم والبترول .
- ومن أهم النظريات الخاصة بنسبة ثاني أكسيد الكربون في الجو تلك النظرية التي تقول أن تركيز ثاني أكسيد الكربون في الجو والمحيطات الأرضية في حاله اتزان ديناميكي فإذا زاد تركيز ثاني أكسيد الكربون في الجو ذاب في مياه المحيطات ، ويعتقد أن هذا الاتزان من العامل الأساسي لثبات نسبة ثاني أكسيد الكربون في الهواء الجوي في البيئة الأرضية.
- والتفاعلات الكيميائية وعملية البناء الضوئي أيضاً من العوامل المهمة في تثبيت نسبة ثاني أكسيد الكربون في الهواء الجوي .
4- الماء :
الماء الموجود في خلايا النبات شرط أساسي لحدوث عملية البناء الضوئي ، ولكنه ليس من العوامل المحددة لها ، نظراً لضآلة الكمية اللازمة منه لإتمام عملية البناء الضوئي ، ولكنه عامل محدد في فتح وغلق الثغور ، والتي من خلالها يتم تبادل ثاني أكسيد الكربون بين البيئة المحيطة بالنبات وأنسجة الورقة الداخلية .
5- الضوء :
الضوء شرط لتكوين البلاستيدات الخضراء في النبات ، ولا تتكون تلك اليلاستيدات عند تربية بعض البادرات في بيئة خالية من الضوء . والضوء شرط أساسي لقيام النبات بعملية البناء الضوئي وشدة الإضاءة من العوامل المحددة للعملية .
6- الحرارة :
الحرارة من الشروط اللازمة لإتمام عملية البناء الضوئي ، ولا بد من توفر درجة حرارة مناسبة لإتمام العملية وهذه الدرجة تختلف من نبات إلى أخر .
7- الأنزيمات :
حيث تتوقف عملية البناء الضوئي على توفر الأنزيمات الخاصة بها وكفاءتها .
8- تركيب الورقة الداخلية :
حيث تتوقف كفاءة العملية على التركيب الداخلي للورقة والذي يختلف في ذوات الفلقة عن ذوات الفلقتين.
ثانياً : العوامل المحددة (Limiting Factors) لعملية البناء الضوئي :
من العوامل المحددة لعملية البناء الضوئي في البيئة الخارجية للنبات، شدة الإضاءة ، وتركيز ثاني أكسيد الكربون ، ودرجة الحرارة .
1- شدة الإضاءة :
لشدة الإضاءة في البيئة الخارجية للنبات ومدة تعرضه للضوء تأثير على عملية البناء الضوئي ومعدل حدوثها فعندما تكون شدة الإضاءة منخفضة فإن سرعة عملية البناء الضوئي تتناسب طردياً مع شدة الإضاءة ، ولكن في شدة الإضاءة العالية لا تكون الزيادة في سرعة البناء الضوئي متناسبة مع نسبة شدة الإضاءة وزيادتها .
وإذا زادت شدة الإضاءة بدرجة كبيرة ، واستمر تعرض النبات للضوء العادي مدة طويلة ، فإن ذلك يؤدي إلى انخفاض نشاط البناء الضوئي .
2- تركيز ثاني أكسيد الكربون:
تركيز ثاني أكسد الكربون في البيئة المحيطة بالنبات من العوامل المحددة لسرعة عملية البناء الضوئي ، وعلى العموم إن زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون يؤدي إلى زيادة سرعة عملية البناء الضوئي ما لم يحدد أحد العوامل المحددة الأخرى لسرعة العملية .
- وإذا زاد تركيز ثاني أكسد الكربون في البيئة الخارجية بدرجة عالية انخفضت سرعة عملية البناء الضوئي ويعزى ذلك لأثرها السام على النبات وإغلاقه لثغوره حماية لنفسه من هذا التأثير ، وعند تملق الثغور ينخفض تركيز ثاني أكسد الكربون حول الخلايا الخاصة بالبناء الضوئي ومن ثم تتناقص سرعة العملية .
درجة الحرارة :
تتأثر الأنزيمات الخاصة بدورات البناء الضوئي بدرجات الحرارة زيادةً ونقصاناً وبذلك تتأثر العملية .
ثالثاً : من العوامل الأخرى المؤثرة على عملية البناء الضوئي :
- دلت التجارب على أن تراكم نواتج عملية البناء الضوئي في البيئة الداخلية للنبات من العوامل المؤثرة في سرعة عملية البناء الضوئي خاصة في الأوراق التي لا يتكون النشا في أوراقها كمعظم نباتات الفلقة الواحدة ، وإذا تحولت الموارد السكرية الناتجة إلى نشا فإن تراكمها لا يؤثر على العملية .